Для территории России, обладающей большим разнообразием климатических условий и почвенного покрова, характерны сложные сочетания различных фитоценозов, образующих разные типы растительности. Однако невозможно объяснить все разнообразие растительного покрова и сложность флористического состава только современными природными условиями.
162
Свою роль в этом сыграли и природные условия прошлых эпох, когда на территории господствовали иные растительные формации, от которых сохранились различные виды растений и даже целые группировки. Необходимо учитывать также влияние деятельности человека, хотя его тоже не всегда удается установить достаточно надежно.
Флора. В составе флоры России насчитывается более 11 тыс. сосудистых растений, свыше 10 тыс. видов водорослей и около 5 тыс. видов лишайников. Особенно много грибов, их видовое разнообразие выше всех перечисленных групп растений, вместе взятых. Из цветковых растений на территории нашей страны наиболее многочисленны сложноцветные, бобовые, злаки. Каждое из этих семейств насчитывает свыше тысячи видов. По несколько сотен видов включают такие семейства, как крестоцветные, розоцветные, лютиковые, гвоздичные, осоковые. Представителей всех этих семейств можно встретить от тундры до пустыни, от западных границ страны до восточных, от низких равнин до высокогорий.
Флористическая насыщенность (видовое разнообразие) территории возрастает с севера на юг, но в пустынях несколько снижается из-за аридности. Увеличивается она и от равнин к горам. Богатство флоры горных областей объясняется разнообразием экологических условий (экологических ниш) и многократной их сменой на коротких расстояниях. Благодаря этому растительность гор более устойчива к резким изменениям условий внешней среды. В периоды различных катаклизмов горы являются "убежищами жизни", поэтому их флора насыщена реликтами - древними видами, сохранившимися до нашего времени с более или менее отдаленных геологических эпох. Наиболее "старыми" реликтами в нашей стране являются растения, сохранившиеся с неогена и даже с палеогена. К их числу относятся: древовидная корейская ива чозения, папоротники чистоус коричневый и оноклея чувствительная в Приамурье и Приморье, тис ягодный на Кавказе, кустарник волчеягодник Софии в меловых борах Среднерусской возвышенности.
Географическое распространение отдельных видов растений очень различно. Есть виды, которые растут почти повсеместно или встречаются на большей части территории страны, как например осина, береза бородавчатая, сосна обыкновенная или злак типчак, встречающийся вплоть до "степных островов" в тундрах Северо-Востока. Другие виды имеют более ограниченное распространение, например лиственница сибирская или кедровый стланник. Некоторые виды встречаются только на определенной территории, иногда очень маленькой; это -
163
эндемики. Есть эндемики среди реликтовых растений, но есть и молодые эндемики четвертичного возраста. Они встречаются там, где на изолированной территории, отличающейся от соседних по своим природным условиям, в настоящее время идет видообразование. Во флоре нашей страны встречается немало эндемиков. Наиболее богаты ими горные районы, особенно высокогорный Кавказ.
Эндемики, как и реликтовые растения, представляют большую научную ценность. Многие из них являются редкими растениями и нуждаются в охране.
Каждый вид растений предъявляет определенные требования к внешним условиям (условиям среды) и может нормально развиваться только там, где эти условия находит. Растения, близкие по своим требованиям к условиям среды либо сами влияющие на создание подходящих для других растений условий, обитают на одной территории, приспосабливаются друг к другу и образуют сообщества, или фитоценозы. Флораявляет-ся тем материалом, из которого на фоне конкретных природных условий образуются сообщества растений, создающих все разнообразие растительного покрова нашей страны.
В изучении растительного покрова России большая заслуга принадлежит Г.И. Танфильеву, А.Н. Краснову, В.Л. Комарову, А.И. Толмачеву, М.И. Нейштадту, Б.Н. Городкову, В.В. Алехину, В.Н. Сукачеву, Е.М. Лавренко, В.Б. Сочаве и др.
Растительность, или растительный покров, - важнейший компонент природы, прекрасный индикатор природных условий. Она часто определяет внешний облик территории, поэтому многие природные зоны получили название по растительному покрову: тундра, тайга, смешанные леса, лесостепь, степь и т.д. Наиболее тесную связь растительность обнаруживает с климатом, почвами и рельефом, перераспределяющим тепло и влагу, поэтому для ее размещения, как и для почв, характерна широтная зональность, провинциальность и высотная поясность в горах.
Типы растительности. Рассмотрим главнейшие типы растительности, наиболее характерные для России; тундровый, лесной, степной, пустынный, луговой и болотный.
Каждый из типов формируется при определенных температуре и увлажнении, поэтому он состоит из растений, приспособившихся именно к этим условиям. Для него характерно преобладание определенных жизненных форм (деревьев, кустарников, мхов, трав) или систематических групп растений (гипновых или сфагновых мхов, кустистых или накипных
164
лишайников, хвойных или широколистенных деревьев, полыней или осок, корневищных или дерновинных злаков и т.д.).
В процессе приспособления к условиям существования у растений выработались только им присущие морфологические признаки или физиологические особенности. Недаром выделяют такие группы растений, как криофиты (растения сухих и холодных местообитаний), мезофиты (растения, обитающие в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения), гигрофиты (растения, приспособленные к обитанию в условиях избыточного увлажнения), гидрофиты (водные растения) и т.д.
Тундровый тип растительности формируется в условиях короткого и прохладного лета, высокой влажности воздуха и низкой температуры почв. Именно малым количеством тепла определяются основные особенности этого типа: безлесие, мозаичность (пятнистость), преобладание мхов, лишайников, кустарничков и, отчасти, кустарников, низкорослость, господство многолетников.
Тундровый тип растительности - образование молодое. Многие исследователи связывают его появление с древним оледенением, поэтому считают плейстоценовым образованием, но существует также мнение, что возникновение тундровых флористических комплексов относится к плиоцену. Численность видов тундровой флоры России не превышает 300-400. Бедность видового состава тундрового типа растительности связана как с его молодостью, так и с суровостью условий, в которых он формируется.
Из многих неблагоприятных для жизни растений факторов одним из наиболее важных является недостаток тепла, вследствие чего здесь господствуют криофиты. Стремясь использовать тепло самого верхнего горизонта почвы и приземного слоя воздуха, каждый их которых измеряется всего несколькими сантиметрами, растения прижимаются к земле. Неудивительно поэтому, что многие тундровые растения очень низкорослы. Они распластаны по земле, а их корни разрастаются в основном в горизонтальном направлении и почти не идут в глубину. Широко распространены стелющиеся и подушкообразные формы. Многие растения имеют листья, собранные в прикорневую розетку.
Благодаря низкорослости тундровые растения не только наиболее; полно используют тепло приземного слоя воздуха и предохраняют себя от усиленного испарения, вызванного сильными ветрами, но и покрываются зимой снегом, защищающим их от вымерзания.
165
Растения тундр - преимущественно многолетники, в том числе и почти все травянистые растения. Однолетних трав крайне мало, так как пройти полный жизненный цикл за несколько недель чрезвычайно трудно. Для этого необходимы очень быстрые темпы развития в условиях низких температур. Почти совершенно отсутствуют луковичные и клубневые растения, поскольку поздно оттаивающая почва с многолетней мерзлотой неблагоприятна для их произрастания. Правда, здесь есть живородящие растения. Это - своего рода приспособление к воспроизводству потомства в условиях, когда семена не каждый год успевают созревать. В соцветиях таких растений (например, горец животворящий) вместо цветков развиваются луковички или клубеньки, которые, упав на землю, укореняются и дают начало новому побегу.
Много в тундрах вечнозеленых растений: водяника (вороника), брусника, дриада, Кассандра, клюква, багульник и др. Это позволяет им с наступлением первых теплых дней полнее использовать лучистую энергию на фотосинтез, не теряя времени на образование листьев.
Чрезвычайно интересной особенностью тундровых растений является наличие у них приспособлений, направленных на уменьшение испарения, т.е. ксероморфизм, что обусловлено физиологической сухостью. Холодная вода остается почти недоступной для растений, поэтому они вынуждены сокращать испарение. У растений преобладают мелкие листочки, имеющие небольшую испаряющую поверхность. Нижняя сторона листьев, на которой находятся устьица, покрыта густым опушением, которое препятствует слишком сильному движению воздуха близ устьиц и, следовательно, уменьшает испарение. У некоторых растений (например, у вороники) листья свернуты в трубочку. Устьица, расположенные на нижней стороне листа, оказываются внутри нее, что также ведет к уменьшению испарения. Ряд растений имеет кожистые листья (брусника, клюква, дриада и др.).
Одним из основных признаков тундровых сообществ является их полидоминантность. Хотя тундры и разделяют на моховые, лишайниковые, кустарничковые или пушицево-осоковые, в них практически всегда присутствуют мхи, лишайники, кустарнички, многолетние травянистые растения, часто кустарники, в разных, но нередко близких сочетаниях.
Мхи и лишайники играют в тундровом типе растительности очень большую роль. Эти неприхотливые растения могут существовать
166
под защитой даже тонкого снежного покрова, а иногда и вообще без него. У них нет настоящих корней, так как мхи и лишайники довольствуются влагой и питательными веществами, поступающими из атмосферы, однако развиваются тонкие нитевидные отростки, основное назначение которых - прикреплять растения к почве. Часто мхи и лишайники являются эди-фикаторами тундровых сообществ. Среди лишайников здесь преобладают кустистые - кладония, цетрария, алектория. Широко представлены кустарнички и кустарники не только вечнозеленые, но и с опадающей листвой (ивы, карликовая березка, голубика, арктоус и др.). Среди многолетних травянистых растений встречаются злаки (луговик альпийский, мятлик арктический, лисохвост альпийский и др.), осоки (осока жесткая и др.), бобовые (астрагал зонтичный, копеечник неясный и др.), но большинство растений принадлежит к разнотравью (василисник альпийский, родиола розовая, купальница, герань белоцветковая, незабудки, мытник Эдера и др.). Характерная особенность тундрового разнотравья - крупные ярко окрашенные цветки: желтые, белые, малиновые, оранжевые, голубые и др.
Для тундр характерна мозаичность растительного покрова, обусловленная быстрой сменой в пространстве почвенных условий, различной глубиной залегания мерзлоты, микрорельефом, пестротой микроклиматических условий, мощностью снежного покрова, а также интенсивно протекающими в почве криогенными процессами, которые приводят к горизонтальному расчленению поверхности почв.
Видовое разнообразие и сложность растительного покрова тундр возрастает при движении с севера на юг.
Лесной тип растительности является самым распространенным на территории России. Леса занимают около 45% площади нашей страны. Они распространены там, где среднемесячные температуры июля превышают 10°С, а увлажнение достаточное или избыточное. Леса транспирируют много влаги, поэтому в районах с недостаточным и скудным увлажнением они могут существовать лишь при дополнительном поступлении влаги за счет грунтовых вод (поймы рек) либо таяния многолетней мерзлоты (Центральная Якутия).
Лес - сложное многоярусное растительное сообщество. В нем деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники и грибы находятся в непрерывной взаимосвязи и взаимозависимости. Господствующий ярус образован деревьями с сомкнутыми кронами. Древесные породы очень различны по своим требованиям к теплу, свету и влаге.
167
Избыточное увлажнение, прохладное лето и суровую зиму лучше переносят хвойные породы. Их превращенные в иглы (хвою) листья испаряют относительно мало влаги. Хвойные леса занимают свыше 80% лесопокрытой площади России. Наиболее холодостойкой породой является лиственница. Полностью сбрасывая на зиму хвою, она тем самым предохраняет себя от вымерзания при чрезвычайно низких зимних температурах (до -60...-70°С).
Хвойные (таежные) леса обычно монодоминантные с простой, четко выраженной ярусной структурой. Выделяются древесный ярус, подлесок, степень выраженности которого зависит от типа леса, кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый покров. Основными лесообразующими породами хвойных лесов России являются лиственница, сосна, ель, кедр (сибирская кедровая сосна) и пихта. В зависимости от лесообразующих пород таежные леса подразделяются на темнохвойные (из разных видов ели, пихты и кедра) и светлохвойные (сосновые и лиственничные), отличающиеся друг от друга по структуре и составу сообществ.
Темнохвойные леса распространены в районах с умеренно холодным и одновременно довольно влажным климатом. Они преобладают в тайге Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, широко представлены в горах Кавказа, Урала, Сихотэ-Алиня, в наиболее влажных окраинных частях Алтая и Саян. Основные лесообразующие породы темнохвойной тайги России - ель европейская и сибирская, пихта и кедр сибирский. Больше половины площади темнохвойной тайги занимают еловые леса (11% лесопокрытой площади страны).
Ель - порода теневыносливая, довольно требовательная к плодородию почв. Она образует сомкнутые насаждения с бедным травянистым покровом. Еловые леса мрачные, темные, влажные. Ель создает очень сильное затемнение и под ее пологом могут существовать лишь достаточно теневыносливые растения. Кустарников в ельнике обычно мало. Подрост почти всех древесных пород вследствие сильного затемнения быстро погибает. Сохраняется лишь подрост ели, но имеет при этом сильно угнетенный вид. На почве в ельниках почти сплошной ковер зеленых мхов, на фоне которого растут немногие таежные травы и кустарнички. Почти все они - многолетники и поддерживают свое существование в основном вегетативным путем, так как появление новых растений из семян сопряжено с большими трудностями: прорастанию семян часто мешает толстый слой мертвой хвои на почве или моховой покров. У большинства
168
растений есть более или менее длинные ползучие корневища или подземные побеги, способные быстро разрастаться и захватывать новую площадь.
Многие растения елового леса остаются зелеными круглый год: ель, зеленые мхи и многие травы, сохраняющие зеленую листву под снегом (грушанка, зимолюбка, ожика, осоки и др.). В полумраке елового леса, где практически единственными опылителями являются насекомые, у растений преобладают снежно-белые цветки (кислица, майник, грушанка, сердмичник). Многие растения имеют очень мелкие семена, похожие на пыль, которые могут переноситься даже очень слабыми потоками воздуха, так как в густом еловом лесу обычно безветренно.
Состав растений нижнего яруса в еловом лесу во многом определяется характером почв. На достаточно богатых и дренированных почвах развивается сплошной покров кислицы (ельник-кисличник). На более бедных и достаточно влажных почвах над моховым ковром обычно поднимаются густые заросли черники (ельник-черничник). На особенно бедных и сырых почвах поверхность покрыта довольно толстым ковром мха кукушкин лен (ельник-долгомошник). Особенно густой и затененный ельник бывает лишен напочвенного покрова. Лишь слой опавшей хвои устилает почву (ельник мертвопокровный).
Светлохвойные леса имеют совершенно иной облик. Основными лесообразующими породами этих лесов являются лиственница сибирская и даурская и сосна обыкновенная. И лиственница, и сосна - породы светолюбивые, имеющие рыхлую, ажурную крону, пропускающую много света, поэтому в светлохвойных лесах нет сильного затенения и растения нижних ярусов довольно хорошо освещены.
Лиственничные леса (более 37% лесопокрытой площади России) обнаруживают в своем распространении тесную связь с резко континентальным климатом. Они господствуют в Средней и Северо-Восточной Сибири, Прибайкалье, Забайкалье.
Лиственница (особенно даурская) мало требовательна к теплу и влаге, легко переносит суровые зимы и сухость воздуха как зимой, так и летом, может расти на многолетней мерзлоте, так как интенсивно всасывает влагу холодной почвы. Малая требовательность к условиям обитания позволяет лиственнице произрастать и там, где другие древесные породы уже не находят благоприятных условий. Однако лиственница очень светолюбива, что резко снижает ее конкурентоспособность. Там, где экологические условия оказываются благоприятными для других древесных пород, она быстро вытесняется ими. В условиях же
169
резко континентального климата конкуренция со стороны других хвойных пород ослаблена, поэтому лиственничные леса получают наиболее широкое распространение.
Обычно лиственница образует чистые насаждения без примеси других древесных пород. Возможности формирования смешанных древостоев с темнохвойными или широколиственными породами ограничены конкурентными отношениями лиственницы с ними. Лишь с сосной, имеющей с лиственницей некоторые общие экологические черты, она образует смешанные насаждения. Сосново-лиственничные и лиственнично-сосновые леса занимают достаточно большие площади в южной части Сибири. Взаимоотношения между сосной и лиственницей в значительной мере определяются периодически повторяющимися пожарами, от которых подрост лиственницы страдает больше, чем подрост сосны, имеющий более глубокую корневую систему.
Для лиственничных лесов, имеющих небольшую сомкнутость крон, характерен хорошо развитый подлесок. На почве часто бывает сплошной мохово-лишайниковый ковер, на фоне которого растут типичные таежные и другие мало требовательные к плодородию почв травы и кустарнички: брусника, линнея, грушанка круглолистная, плауны и т.д. Местами большую роль играют болотные растения - багульник, голубика и др.
Типы лиственничных лесов разнообразны в зависимости от почвенных условий. На достаточно сухих почвах под лиственницами развиваются густые заросли толокнянки. В условиях несколько большей влажности встречается лиственничный лес со сплошным моховым покровом и господством брусники. На сырых, плохо дренированных почвах формируются лиственничные леса с густыми зарослями вечнозеленого кустарника багульника и моховым покровом. Здесь же можно встретить голубику, бруснику, некоторые осоки и другие растения. Этот тип леса распространен особенно широко. К склонам приурочены лиственничные леса с густыми зарослями листопадного кустарника рододендрона даурского.
Сосновые леса занимают второе место по площади (примерно 16%) среди лесов России, уступая лишь лиственничникам. Они распространены от Белого моря до низовий Дона, от западных границ до Центральной Якутии и Алданского нагорья.
Сосна - порода быстрорастущая, светолюбивая, нетребовательная к теплу и влаге. Ее можно встретить на сухих боровых песках и сфагновых болотах, на голых меловых склонах и гранитных скалах. Часто сосновые леса приурочены к песчаным
170
и щебнистым почвам. Сосна очень чувствительна к загрязнению атмосферы. Особенно вреден для нее сернистый газ.
Сосна легко поселяется на открытых участках, выступая в роли дерева-пионера, поэтому часто она формирует производные насаждения на месте темнохвойных лесов после вырубок и пожаров.
Благодаря широкой экологической амплитуде сосновые леса представлены различными типами от сосняков (боров)-беломошников до сосняков сфагновых. Многие типы сосновых лесов повторяют аналогичные типы ельников: сосняки-кисличники, сосняки-зеленомошники, сосняки-черничники и т.д. Наиболее своеобразным является бор-беломошник, формирующийся на особенно сухих и бедных почвах. Сосна здесь довольно низкая, угнетенная, деревья стоят редко. В этих борах встречаются растения, не свойственные ельникам. Одним из них является вереск - невысокий кустарник. Из травянистых растений можно назвать кошачью лапку, ястребинку волосистую. На поверхности почвы развивается светлый покров лишайников, образованный различными видами ягеля ("оленьего мха"), - лишайника кладонии.
Для произрастания широколиственных пород необходимо достаточно влажное, продолжительное и теплое лето. Избыточное увлажнение, как и недостаточное, ограничивает их распространение. Увеличение суровости зимы также неблагоприятно для произрастания широколиственных пород. Поэтому смешанные хвойно-широколиственные и особенно широколиственные леса, растущие в условиях умеренно влажного климата с ослабленной континентальностью, распространены в России только в западной части страны и на крайнем юге Дальнего Востока. В Сибири они полностью отсутствуют.
Эти леса характеризуются большим разнообразием древесных пород, кустарников и травянистых растений. Особенно поражают видовым богатством дальневосточные леса, отличающиеся удивительным смешением северных и южных видов, значительным участием реликтов, присутствием лиан и папоротников-эпифитов и другими чертами, свойственными субтропическим лесам.
В отличие от хвойных, широколиственные и смешанные леса многоярусны. Из широколиственных пород в лесах России представлены дуб, липа, клены, ясень, вяз, граб, бук и др. Различные древесные породы, входящие в состав широколиственного леса, имеют разную высоту. Самые высокие деревья - дуб и ясень, более низкие - клен остролистный, липа, вяз, еще ниже - клен полевой. Однако отчетливо выраженных ярусов
171
деревья обычно не образуют. Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, в котором доминируют дуб или липа. Ниже их - остальные древесные породы, которые чаще всего играют роль спутников. Хорошо развит кустарниковый ярус (подлесок) из орешника, бересклета бородавчатого, жимолости лесной, крушины ломкой и др. Напочвенный или травяной покров образован в основном многолетниками. Многие растения имеют достаточно широкие листовые пластинки, поэтому их называют широкотравьем. Одни травы всегда встречаются одиночными экземплярами, другие могут сплошь покрывать поверхность на большом пространстве. Такими доминирующими растениями чаще всего бывают сныть обыкновенная, зеленчук желтый, осока волосистая и пролеска многолетняя. Характерно наличие в этих лесах дубравных эфемероидов (ветреница лютиковая, хохлатки, гусиные луки, чистяк весенний и др.). Они появляются сразу после схода снега, цветут ранней весной, когда под полог леса поступает много света, и заканчивают свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. В смешанных хвойно-широколиственных лесах бывает развит и моховой покров, особенно в тех местах, где не накапливается значительного количества листового спада, угнетающе действующего на мхи.
Из широколиственных лесов на территории России преобладают дубравы, дубово-липовые и липовые леса. На Кавказе и в Калининградской области встречаются буковые леса.
Дуб - сравнительно теплолюбивая древесная порода, требовательная к почвенному плодородию. Он не растет на очень бедных песчаных почвах, на переувлажненных, заболоченных почвах, но недостаток влаги в почве переносит хорошо. Дубовые леса распространены в лесостепной зоне и в западных, более мягких в климатическом отношении, районах Восточно-Европейской равнины. Дуб не выносит суровых условий тайги. В восточных и северных районах с более суровым климатом он уступает место липе.
Липа - весьма теневыносливая и холодостойкая порода, но требовательная к температурным условиям в период вегетации. Она шире других широколиственных пород представлена в смешанных хвойно-широколиственных насаждениях. Одним из самых распространенных деревьев наших широколиственных лесов является клен остролистный, но он является обычно лишь примесью к господствующим древесным породам.
Степной тип растительности формируется в районах недостаточного и неустойчивого увлажнения и представлен
172
сообществами травянистых растений, хорошо переносящих недостаток влаги в почве. Для степных растений характерен зимний период покоя, обусловленный отрицательными температурами и наличием снежного покрова, а также летний период полупокоя, когда значительная часть растений прекращает вегетацию. В районах неустойчивого увлажнения летний сухой период непродолжителен. Там, где увлажнение недостаточное, он охватывает все лето, но прерывается грозовыми дождями, особенно частыми в июле. В степях ярко выражена сезонная изменчивость растительного покрова.
Одна из характерных особенностей степных сообществ - быстрая смена во времени аспектов, т.е. внешнего вида, вызываемого развитием и цветением того или иного вида растений. Один аспект следует за другим, но уже в июне растительность выгорает, становясь высохшей и пожухлой. Отдельные вегетирующие и цветущие до осени травы не могут изменить общего впечатления.
Для степей типичны разнообразные растения, образующие перекати-поле - специфическую жизненную форму. Среди них есть и однолетники, и многолетники (качим метельчатый, кермеки, зопник колючий, синеголовник полевой и др.). Такие растения ломаются у корневой шейки или отрываются в верхней части корня и, гонимые ветром, начинают странствовать по степи. Ударяясь о землю во время перемещения, они рассеивают семена.
В типичных степях наиболее значительную роль играют дерновинные злаки с узкими листьями: различные виды ковылей, типчак, тонконог, житняк. Наряду с ними в составе степных сообществ всегда присутствует разнотравье.
В условиях неустойчивого увлажнения (Кувл ∼ 1) возрастает роль корневищных злаков (костер, пырей, дикий овес) с более широкими листьями. Здесь же широко представлено красочное разнотравье, встречается много луговых ярко цветущих растений. Здесь распространены прострел, горицвет, сочевичник венгерский, ирис безлистный, крестовник, козлобородник, шалфей луговой, таволга шестилепестная, козелец пурпурный, колокольчики, короставник, румянка, эспарцет песчаный, подмаренник желтый и многие другие. Облик таких степей указывает на относительно благоприятные условия увлажнения. Это - луговые, или разнотравные степи. Они расположены в лесостепной зоне.
При увеличении сухости луговое разнотравье сменяется видами, приспособленными к недостатку влаги, - сухолюбивым
173
разнотравьем (тимьян, шалфей, зопник, ромашник, кохия, некоторые виды полыней и др.). Многие из них - сероватые невзрачные растения с мелкорасчлененными листьями, с опушением или восковым налетом, с малозаметными неяркими цветками. Видовая насыщенность уменьшается от 70-80 видов в луговых степях до 12-15 видов в сухих степях. Растительный покров все более изреживается.
Значительные территории, ранее занятые степными сообществами, ныне распаханы и засеяны сельскохозяйственными культурами.
Пустынный тип растительности приурочен к территориям с наименее благоприятными для существования растений условиями, поэтому растительный покров крайне изрежен и беден в видовом отношении. Основной фактор, ограничивающий развитие растений, - недостаток влаги в почве, в связи с чем важную роль играют приспособления растений к дефициту влаги.
Основным направлением приспособления является ксероморфизм. Ксерофиты обладают целым рядом приспособлений, позволяющих добывать влагу и экономно ее расходовать. Они имеют мощную разветвленную и часто глубоко проникающую корневую систему, обеспечивающую максимально возможное поглощение воды из почвы. Разреженность растительности в надземной части нередко сочетается с сомкнутостью в подземной. Ксерофиты пустынь мелколистны или безлистны. Для многих характерна опушенность листьев или восковой налет на них. У ряда злаков листья свернуты в трубочку, а подчас от листа у растения остается одна центральная жилка, превращенная в колючку. Многие растения имеют приспособления для резкого снижения транспирации в неблагоприятный (сухой) период. Быстро развиваясь в весенний влажный период, они резко замедляют рост в сухое время, сбрасывают молодые ветви и т.д. Для ряда растений характерна разнолистность: достаточно крупные весенние листья сменяются мелкими невзрачными летними листочками.
В пустынных сообществах встречаются суккуленты - растения с мясистыми надземными органами (листьями, стеблями), накапливающие в них запас воды. Определенную роль в составе сообществ играют эфемеры и эфемероиды - растения, которые успевают пройти цикл развития в тот период, когда в почве есть влага, и тем самым избегают влияния неблагоприятных условий. Преобладают среди растений пустынь различные виды полыней и солянок.
174
В условиях скудного атмосферного увлажнения большую роль в обеспечении растений играют водно-физические свойства субстрата, на котором поселяются растения. Худшие условия для растений складываются на глинистом субстрате. Лучше увлажнены песчаные пустыни, в которых на некоторой глубине часто образуется висячий горизонт влажности.
Наряду с жаркими пустынями (пустынями юга), где дефицит влаги сочетается с высокими летними (особенно дневными) температурами, в России распространены и холодные пустыни (арктические, высокогорные), где не только сухо, но и температурные условия весьма суровы. Растения здесь поселяются на рыхлых холодных грунтах в местах, защищенных от сильных ветров. Растительность холодных пустынь особенно скудна, разрежена и бедна в видовом отношении. Здесь встречается всего 35-50 видов цветковых растений, а также мхи, лишайники (чаще накипные) и водоросли.
Луговой тип растительности формируется при средних условиях увлажнения. По определению А.П. Шенникова, лугами называют пространства со средней степенью увлажнения почв, занятые травянистой мезофильной растительностью. Травяной покров лугов всегда густой и обычно достаточно высокий. Луговые растения не переносят ни сильного иссушения почвы, ни постоянного переувлажнения. Почти все луговые растения - многолетники. Осенью их надземные части отмирают, а весной появляются новые побеги. Для лугов характерна плотная дернина, образованная густо переплетающимися корнями растений. Луга подразделяются на заливные (пойменные), суходольные (материковые) и горные.
Заливные луга распространены по поймам рек. Их состав меняется по мере удаления от русла реки. В прирусловой части поймы, сложенной обычно песчаным или супесчаным материалом, наиболее сухой и высокой, преобладают корневищные злаки: костер безостый, пырей ползучий, вейник наземный и др. Здесь же поселяются хвощ полевой, люцерна серповидная, клевер ползучий, подмаренник желтый, порезник. Типичные заливные луга приурочены к суглинистой центральной пойме. Они отличаются большим разнообразием растений, образующих пышный красочный ковер. Здесь обильно представлено разнотравье (лютики, герань луговая, гвоздика, колокольчики, смолка, свербига и др.), много бобовых (клевер луговой, ползучий, мышиный горошек, лядвинец рогатый, чина луговая и др.). Из злаков преобладают лисохвост луговой, овсяница луговая, тимофеевка, мятлик луговой. В наиболее пониженной притеррасной части
175
поймы на тяжелосуглинистых, наиболее влажных почвах обычны осоковые заболоченные Аута, или болота. Кроме осок, здесь произрастают тростник обыкновенный, щучка дернистая, таволга вязолистная, гравилат речной и др. Бобовых обычно нет. Разнотравье представлено не очень богато.
Пойменные луга дают богатые урожаи сена. В их составе много ценных кормовых растений.
Материковые (суходольные) луга распространены за пределами речных пойм. Особенно много их в лесных зонах. Эти луга часто называют вторичными, или послелесными, так как образовались они в основном на месте вырубленных лесов в тех случаях, когда человек выпасом скота или заготовкой сена препятствовал естественному восстановлению древесной растительности. Почвы, сформировавшиеся под лесами, в отличие от пойменных, довольно бедны питательными веществами, поэтому в составе суходольных лугов преобладают виды мало требовательные к почвенному плодородию. Луга имеют более низкий травостой. Их урожайность значительно ниже урожайности пойменных лугов, а большинство растений имеет невысокую кормовую ценность. Из злаков здесь наиболее распространены душистый колосок, полевица обыкновенная и тонкая, трясунка средняя. Бобовых на суходольных лугах почти нет, разнотравье же представлено хорошо. Обычны здесь манжетка, бедренец, нивяник, василек луговой, лапчатка серебристая, цикорий и др. На истощенных почвах суходольных лугов и при перевыпасе господство в травостое переходит к белоусу торчащему.
Большим видовым разнообразием отличаются горные луга, расположенные выше границы леса в субальпийском и альпийском поясах. В составе этих лугов преобладает разнотравье. Субальпийские луга высокотравные, с густым травостоем и обилием красиво цветущих трав. Альпийские луга представлены красочным разнотравьем: колокольчики, незабудки, одуванчики, манжетки, крупки, примулы и др.
Болотный тип растительности формируется при постоянном избыточном увлажнении. Болота - это сообщества влаголюбивой растительности, расположенные на избыточно увлажненных участках суши, но без сплошного зеркала воды на поверхности. В составе растительных сообществ болот участвуют мхи, лишайники, кустарники, травянистые растения и даже деревья (сосна, береза, ольха). Обычно болота приурочены к понижениям рельефа с близким залеганием грунтовых вод, но при большом количестве осадков могут занимать и междуречные пространства. Поэтому особенно широко болота распространены
176
в зонах избыточного увлажнения: лесных, лесотундровой и тундровой. Южнее их площади резко сокращаются. Исключительной заболоченностью отличается Западная Сибирь, особенно ее лесная зона.
Несмотря на сходные условия сильного избытка влаги, болота существенно различаются между собой по растительности, что обусловлено разной обеспеченностью растений питательными веществами в зависимости от типов их питания (см. с. 135).
Размещение основных типов растительности по территории России. Формирование тундровых, лесных, степных и пустынных сообществ растений определяется климатическими условиями основных природных зон России, поэтому их называют зональными типами растительности. Каждый из них является господствующим типом растительности в пределах соответствующих зон: тундр, тайги, смешанных и широколиственных лесов, степей и пустынь. Растительность переходных природных зон (лесотундры, лесостепи, полупустыни) представлена сочетанием двух соседних зональных типов. Но наряду с ними во всех зонах в виде более или менее крупных вкраплений встречаются также луговой и болотный типы растительности. Формирование и размещение лугов и болот зависит от местных особенностей увлажнения отдельных участков (близкого залегания грунтовых вод, периодического затопления и т.д.). Это - интразональные типы растительности.
Наряду с зональностью в размещении растительности отчетливо прослеживается и провинциальность, обусловленная разной степенью континентальности и увлажненности во внутренней части материка и на его окраинах. Достаточно четко выделяются три сектора - субатлантический, внутриматериковый и притихоокеанский.
В субатлантическом (европейском) секторе с ослабленной континентальностью и хорошим увлажнением распространены все зональные типы растительности, от тундрового до пустынного. Лесной тип представлен не только хвойными, но и широколиственными лесами. В тайге здесь преобладают темнохвойные еловые леса, а в лесостепной зоне - дубравы. К северной границе леса здесь выходит ель, поэтому лесотундра в основном еловая.
Во внутриматериковом (сибирском) секторе с резко континентальным климатом нет широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, огромные площади занимает таежный тип с преобладанием лиственничных лесов. Лесотундра здесь также лиственничная. Леса лесостепной зоны
177
представлены мелколиственными, березово-сосновыми и свет-лохвойными (сосновыми и лиственничными). В связи с южным горным обрамлением здесь отсутствует зональный пустынный тип растительности.
В пределах притихоокеанского сектора господствуют два типа растительности: тундровый и лесной. Границы их распространения смещены далеко к югу. Здесь на крайнем юге вновь появляются широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Широко представлены своеобразные субарктические каменноберезовые леса и заросли кедрового стланника. Высокая облачность и влажность приморских районов обусловливают достаточно широкое распространение пышных высокотравных лугов.
Высотная поясность. В горах распространены те же типы растительности, что и на равнинах. В своем размещении они обнаруживают закономерную смену от подноджий гор к их вершинам, связанную с изменением климатических условий с высотой. Набор и состав высотных поясов растительности, их высотное положение и взаимное размещение образуют структуру высотной поясности. Она зависит от высоты гор, их положения в пределах той или иной зоны и в определенном секторе материка. Чем южнее расположены горы и чем они выше, тем полнее набор высотных поясов.
Наиболее проста структура высотной поясности в тундре и таежной зоне. В тундровой зоне равнинные тундры сменяются горными. В тайге хвойные леса уступают место неширокой полосе криволесья и редколесья, сменяющейся горной тундрой. В Южной Сибири у подножия гор появляются степи и лесостепи, которые сменяются горной тайгой. К верхней границе леса подходят кедровые и лиственнично-кедровые леса. Их сменяет горная тундра. Наиболее сложна высотная поясность Алтая, где наряду с горной тайгой встречаются горные степи и полупустыни, субальпийские луга и тундростепи, альпийские луга и горные тундры.
Еще сложнее высотная поясность в горах Кавказа. Она различна не только на северном и южном склоне Большого Кавказа, но и в западной и восточной его части. На расположенном в субатлантическом секторе Кавказа нет ни горных тундр, ни тундростепей. Усложнение высотной поясности здесь происходит за счет разнообразных типов лесов. В составе горных лесов здесь присутствуют широколиственные буковые леса, которые сменяются смешанными буково-пихтовыми, а еще выше - хвойными елово-пихтовыми лесами. Выше границы леса распространены
178
высокотравные субальпийские луга и заросли субальпийских кустарников, которые сменяются низкотравными альпийскими лугами.
Своеобразна высотная поясность гор Дальнего Востока, в составе которой присутствуют каменноберезовые леса в сочетании с высокотравными лугами, которые сменяются зарослями кедрового стланника, уступающими, в свою очередь, место горным тундрам и верещатникам.
Растительные ресурсы. Мир растений дает человеку пищевые продукты, корма и сырье. Для развития животноводства большое значение имеют естественные кормовые ресурсы. Кормовыми ресурсами обладают все типы растительности и все зоны - от тундр до пустынь, но различен состав кормов, их качество, продуктивность кормовых угодий, основные кормовые растения. Самыми продуктивными кормовыми угодьями являются луга. Сочные луговые травы - основной корм для крупного рогатого скота. Луга служат сенокосами и пастбищами. Самые высокие урожаи трав большой кормовой ценности дают заливные луга. Они обычно используются как сенокосы.
В засушливых районах страны кормовые ресурсы представлены грубыми (сухими, жесткими) кормами. В полупустынях и пустынях находятся пастбища для овец и верблюдов. Пастбищами для овец служат и горные степи.
В тундре и лесотундре находятся обширные оленьи пастбища. Их площадь составляет в России 327 млн га. Правда, биологическая продуктивность этих пастбищ невелика. Наиболее ценными пастбищами являются ягельные тундры, покрытые кустистым лишайником кладония.
Большое значение имеют древесные ресурсы. На долю лесов России приходится около 1/5 площади лесного фонда мира (768 млн га), а по запасам древесины (75 млрд м3) даже свыше 1/5 мировых запасов. Подавляющая часть запасов приходится на хвойные породы. Древесина используется для самых разнообразных целей - для строительства, в качестве топлива и т.д, На ее базе развита целлюлозно-бумажная и лесохимическая промышленность. Значительное количество древесины вывозится из России в другие страны.
Велики ресурсы дикорастущих плодово-ягодных и лекарственных растений, грибов. Кедровые орешки, брусника и черника, клюква и морошка, черная и красная смородина, малина и земляника, разнообразные грибы - неполный перечень даров природы, которые используются еще
179
очень слабо. В каждой из природных зон представлен свой "набор" лекарственных растений: женьшень, лимонник, валериана, ромашка аптечная, тысячелистник, пустырник, липа, красавка, черника, чистотел, боярышник, исландский мох (цетрария исландская), береза, наперстянка, рябина, мать-и-мачеха, ландыш, зверобой и многие другие.
Антропогенные изменения растительного покрова и его охрана. Обширные пространства севера и востока России с неблагоприятными и малоблагоприятными для жизни человека природными условиями до настоящего времени не вовлечены в активную хозяйственную деятельность. Они характеризуются очаговым освоением, естественная растительность сохранилась там достаточно хорошо. Но в наиболее густонаселенных районах Сибири, Дальнего Востока, Урала и особенно на территории Восточно-Европейской равнины и Предкавказья растительный покров сильно изменен.
Вырубка лесов привела к замене на больших пространствах темнохвойных и широколиственных лесов вторичными мелколиственными, иногда сосновыми, лесами и послелесными лугами. Так, лесистость Европейской России, по данным М.А. Цветкова (1957), за два столетия сократилась с 52,7% до 35,2%, т.е. почти на треть.
Расширение площади пахотных земель ведет к замене естественной растительности посевами сельскохозяйственных культур. В ряде районов лесостепной и степной зон Восточно-Европейской равнины распаханность достигает 60-70% и более. В России почти не осталось целинных (коренных) степей, а зона смешанных и широколиственных лесов и южная тайга превратились, по меткому выражению Ф.Н. Милькова, в лесополье.
Под влиянием выпаса скота нередко изменяется состав травостоя, резко возрастает доля плохо поедаемых скотом и ядовитых растений. Увеличивается доля полыней в растительных сообществах полупустынь и типчака в степных сообществах. Осушение болот также изменило видовой состав растений бывших болотных массивов.
На естественную растительность и флору оказывают влияние и виды человеческой деятельности, совершенно не связанные с использованием растительных и почвенных ресурсов: строительство городов, разработка полезных ископаемых, прокладка железных и шоссейных дорог, нефте- и газопроводов. Многие растения и целые растительные сообщества не выдерживают антропогенного загрязнения атмосферы, почвы и воды. Кислотные дожди ведут к гибели самого ценного кормового
180
