РАЗДЕЛ 4
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ РАЗВИТИЯ
ЧЕЛОВЕЧЕСТВА

Глава 22
Концепция коэволюции

Рассмотрение многих экологических проблем невозможно без представления о живой природе как развивающейся системе, без представлений об эволюции неорганического и органического мира, об их взаимосвязи.

Некоторые сведения об эволюции органического мира.Систематическим изучением живых организмов занимались уже в Древней Греции; еще Аристотель описал более 500 видов животных и расположил их от более простых к более сложным; ученики Аристотеля занимались описанием и растений. Все средневековые античные труды были в основе всех представлений о живой природе. Серьезным толчком в развитии изучения живых организмов послужили результаты экспедиции в эпоху Великих географических открытий, когда люди увидели огромное множество доселе невиданных представителей растительного и животного мира. Значительных и весьма знаменательных успехов в изучении и систематике живых организмов добился великий шведский естествоиспытатель Карл Линней, создавший знаменитую классификацию - систему органического мира, включив в нее всех известных к XVIII в. животных и растений. Созданная им достаточно искусственная система была вехой в естественных науках и К. Линней, понимая ее недостатки, считал, что она будет "работать" до получения естественной системы.

Однако в то время естествоиспытатели полагали, что все виды организмов созданы независимо друг от друга Творцом и неизменны. К. Линней говорил: "Видов столько, сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий". Все совершенство в организмах принималось как один раз заданное и никогда не изменявшееся и тем более не улучшавшееся и не ухудшавшееся. Правильное толкование происхождения органической целесообразности дал Ч. Дарвин. Ученым же, который создал первую эволюционную теорию, был Ж.-Б. Ламарк. Можно сказать, что он заложил основы естественной системы

382

классификации и первым поставил вопрос о причинах сходства и различия у животных. "Мог ли я, рассматривая ряд животных от самых совершенных из них до несовершеннейших, - писал Ж.-Б. Ламарк,- и не попытаться установить, от чего может зависеть этот столь замечательный факт? Не должен ли бы я предположить, что природа последовательного создавала различные тела, восходя от простейшего к наиболее сложному?" Здесь впервые в истории естествознания утверждается роль природы в реализации эволюционной идеи. Взгляды Ж.-Б. Ламарка не были исчерпывающими и его представления о наследственном механизме оказались ошибочными и даже иногда становились вредными, например, при их использовании небезызвестным Т.Д. Лысенко. Открытие ДНК поставило все на свои законные места.

Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали о смене форм жизни на Земле. Объяснения причин вымирания разных организмов были весьма своеобразными: "Теория, по которой мастодонт и прочие вымерли по той причине, что дверь в ковчег Ноя была сделана слишком узкой" (?!) (Ч. Дарвин). Согласно же теории Ж. Кювье, причиной вымирания были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших территориях животных и растительность, а затем эти территории заселялись видами, проникавшими из .соседних областей. Впоследствии экологические разработки Ф. Рулье и Н.А. Северцова серьезно поколебали позиции теории катастроф и во многом предвосхитили глубоко продуманную и фундаментально обоснованную теорию видообразования, созданную Ч. Дарвином.

Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологической науке, остановимся на некоторых достижениях в естествознании, которые во многом предопределили появление теории Ч. Дарвина. Геолог Ч. Ляйель доказал несостоятельность представлений Ж. Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность планеты, и обосновал точку зрения: поверхность Земли изменяется непрерывно и не под влиянием каких-то особых сил, а под действием обычных факторов - колебаний температуры, ветра, дождя, прибоя и жизнедеятельности растительных и животных организмов, а также воздействия землетрясений, извержения вулканов. Эти мысли задолго до этого были высказаны М.В. Ломоносовым и даже еще в работах Ж.-Б. Ламарка, но Ч. Ляйель изложил свои представления в виде строгой фактически обоснованной теории. Стали известными разработанная Т. Шванком клеточная теория, работы К. Бэра о развитии всех организмов из яйцеклетки, работы Ж. Кювье в области теории типов.

Ч. Дарвином на базе колоссального фактического материала было создано учение об искусственном отборе: процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами поколений. Ч. Дарвин выделил две

383

формы искусственного отбора: бессознательный и сознательный (методический), в первом случае, как считал Ч. Дарвин, в процессе приручения диких животных, их одомашнивания человек осуществлял примитивную форму искусственного отбора: бессознательным было то, что человек не ставил перед собой задачи вывести какой-либо вид животного или сорт растения. В то же время при сознательном (методическом) отборе как раз и решается именно эта задача. Методический отбор заключается в том, что селекционер ставит необходимую, вполне определенную для него задачу и ведет отбор по одному-двум признакам.

Искусственный отбор, т. е. сохранение особей с полезными признаками для размножения и устранения всех остальных, проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи. Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для человека, но не для животных. Ч. Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные только для организмов и вида в целом, в результате чего образуются виды и разновидности. Ч. Дарвин показал, что у представителей диких видов животных и растений индивидуальная изменчивость наблюдается очень широко, что является основой для возможного подбора тех или иных необходимых для организмов признаков. В качестве фактора, действующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора, Ч. Дарвин определил, что в природе происходит непрерывная борьба за существование. Этот термин должен пониматься в широком смысле, как любая зависимость организмов от всего комплекса условий в окружающей его живой и неживой природе. Иначе говоря, борьба за существование - это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

Ч. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: а) межвидовую; б) внутривидовую; в) борьбу с неблагоприятными условиями среды. Ч. Дарвин выдвинул следующее главное положение: в природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других -явление естественного отбора (или выживание наиболее приспособленных). При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление давления отбора, перестраивается генетическая структура вида. Благодаря размножению широко распространяются новые признаки, появляется новый вид.

Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов, т. е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (неопределенная, индивидуальная, мутационная) изменчивость. Если организмы меняются в результате прямого влияния

384

внешней среды, то эта изменчивость не имеет значения для эволюции, поскольку по наследству не передается.

По Ч. Дарвину, накопление различий полезных признаков носит длительный характер (из поколения в поколение). Движущим механизмом является ожесточенная борьба за существование между наиболее сходными особями. Постепенное расхождение признаков из поколения в поколение постепенно приводит к видообразованию - дивергенции. Ее причиной могут стать и неодинаковые условия внешней среды в разных районах территории, занимаемой видом, поэтому через определенное число поколений постепенное накопление изменений приводит в конце концов к тому, что разные группы особей становятся разновидностями, а затем и видами.

Строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер, целесообразный в данной среде, в данных жизненных условиях. Приспособления не появляются в готовом виде, а представляют собой результат отбора случайных наследственных изменений, повышающих жизнеспособность организмов в конкретных условиях. Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или вредными для организма.

Любая структура и любая функция являются приспособлением к внешней среде. Эволюционные изменения - образование новых популяций и видов, возникновение или исчезновение органов, усложнение организации обусловлены развитием приспособлений - адаптации. Целесообразность живой природы - результат исторического развития видов в определенных условиях, поэтому она всегда относительна и имеет временной характер.

Критика теории эволюции Ч. Дарвина велась со дня ее появления. Вызывали сомнения в верности движущей силы естественного отбора - борьбы видов. Например, П.А. Кропоткин утверждал, что большую роль играет в эволюции взаимопомощь; ряду специалистов небесспорным казалось, что изменения могут идти во всех возможных направлениях и случайным образом; концепция номогенеза утверждала, что изменения происходят не беспорядочно, а по законам развития форм. Однако в целом теория эволюции оказалась весьма устойчивой к возражениям вплоть до появления под влиянием экологических исследований концепции коэволюции, которая смогла объяснить достаточно убедительно многие биологические феномены, к примеру, возникновение полов. Как химическая эволюция - результат взаимодействия химических элементов, так по аналогии - биологическая эволюция может рассматриваться как результат взаимодействия организмов. Случайно образовавшиеся более сложные формы увеличивают разнообразие и, стало быть, устойчивость экосистем.

А.А. Горелов (1998) приводит очень убедительный пример

385

совместной эволюции организмов: "Простейшие жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, выделяют фермент, без которого термиты не могли бы переваривать древесину и расщеплять ее до Сахаров. Встречая в природе симбиоз, можно предполагать, что его конечной стадией является образование более сложного организма. Травоядные животные могли развиться на базе симбиоза животных и микроскопических паразитов растений. Паразит уже обрел некогда способность производить ферменты для переваривания веществ, имевшихся в организме его хозяина-растения. Животное же делится с паразитом питательными веществами из растительной массы. Удивительная согласованность всех видов жизни есть следствие коэволюции" (с. 52).

В природной среде выделяют несколько типов взаимодействий между популяциями, часть из которых мы уже рассмотрели выше:

• нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них;
• взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга;
• конкуренция из-за ресурсов, при которой каждая популяция неблагоприятно действует на другую или при борьбе за пищевые ресурсы в условиях их недостатка;
• аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния;
• паразитизм;
• хищничество, при котором одна популяция неблагоприятно воздействует на другую в результате прямого нападения, но тем не менее зависит от другой;
• коменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично;
• протокооперация, при которой обе популяции получают преимущества от объединения, но связь их необлигатна (необязательна);
• мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих (Ю. Одум, 1972).

Ю. Одум выделяет два важных принципа: 1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов; 2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях. Аспекты реализации этих принципов отражаются в основных механизмах функционирования экосистем, но эти же принципы имеют значение при рассмотрении коэволюции. Наличие этих принципов отнюдь не означает, что по мере развития экосистем исчезнут хищники или жертвы, паразиты. Целостность биосферы обеспечивает функционирование различных типов взаимодействия, а в рамках эволюции опасности и преодоление их способствует ее осуществлению. На это было обращено

386

внимание в работах философа Ф. Ницше: "живите опасно", "ищите врагов Ваших". Трудности нужны, чтобы при преодолении осуществлялось совершенствование организмов.

В природной среде нет ничего вредного для вида, так как то, что вредно для индивида или популяции, полезно для вида с точки зрения его эволюции. Взаимоотношения между организмами выступают в качестве регуляторов в развитии популяций, особенно тех, которые не имеют внутренних механизмов, предотвращающих неограниченный рост численности, который мог бы послужить причиной самоуничтожения популяции. Отрицательные взаимодействия могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптации, морфологических и физиологических изменений и способствуя тем самым увеличению разнообразия признаков и эволюции видов. Борьба на одном уровне может влиять на другие уровни противостояния. Весьма плодотворным с экологической точки зрения оказалось изучение системы "хозяин-паразит", в частности, было установлено, что в этой паре осуществляется конкурентная борьба, в результате которой усложняется и "хозяин", и "паразит". Гибель одного ведет к гибели другого, а сосуществование увеличивает сложность системы.

Системное экологическое изучение биологических процессов позволило объяснить происхождение полов: половые различия дают системе "хозяин-паразит" именно хозяевам уникальные преимущества, поскольку позволяет обмениваться частями генетического кода между особями. Рекомбинация больших блоков генетической информации в результате полового размножения позволяет изменять признаки в потомстве быстрее, чем при мутациях. Поэтому потомки в этом случае могут быть более резистентными (оказывающими сопротивление) к паразитам, чем их родители. Паразиты же вследствие краткости периода воспроизводства и быстрого хода эволюционных изменений меньше нуждаются в наличии полов и обычно бесполы. И в данном случае конкурентные взаимоотношения между организмами служат фактором естественного отбора.

Основной особенностью отрицательного взаимодействия популяций является то, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. По Ю. Одуму (1975), "иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательное влияние или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них или обеих". Направленность конкуренции - эволюция, а не отнюдь уничтожение вида.

Выше мы уже отмечали, что условием уменьшения отрицательного взаимодействия является стабильность экосистемы и то, что ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций. Отрицательные и положительные отношения

387

между популяциями в экосистемах, которые достигают стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга. В иных же случаях виды могут быть элиминированы (уничтожены).

Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе "хищник-жертва" - постоянное совершенствование и того, и другого компонента системы. В системе "хозяин-паразит" естественный отбор должен вроде бы способствовать выживанию менее вирулентных (опасных для хозяина) паразитов и более резистентных (устойчивых к паразитам) хозяев. Постепенно паразит становится коменсалом, т. е. безопасным для хозяина, а затем они могут стать мутуалами - организмами, которые способствуют взаимному процветанию, как грибы и фотосинтезирующие бактерии, вместе образующие лишайники. Но это не является абсолютным правилом, паразиты являются неизбежной, обязательной частью любой стабильной экосистемы. Коэволюционное соперничество способствует возрастающему разнообразию экосистем.

Положительные взаимодействия образовались в ходе эволюционного процесса в следующей последовательности: коменсализм (преимущество имеет одна популяция), кооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга). Кооперация встречается в природной среде настолько же часто, что и конкуренция, причем объединяются иногда значительно отличающиеся друг от друга организмы с очень разными потребностями, а конкурируют организмы со сходными требованиями к условиям среды и взаимоотношениям к другим формам жизни.

Значение коэволюции. Выше уже были рассмотрены основные этапы эволюции жизни на Земле, а также гипотезы ее возникновения. В середине же XX в. Л. Маргулис выдвинула предположение, что эукариоты возникли в результате симбиотического союза простых прокариотов, таких, как бактерии, что в целом не противоречит вышеописанному. Была предложена гипотеза, что митохондрии (клеточные органеллы, которые извлекают энергию из кислорода и углеводов) произошли от аэробных бактерий; хлоропласта растений прежде были фотосинтезирующими бактериями. По мнению Л. Маргулис, симбиоз - образ жизни большинства организмов и один из наиболее сознательных факторов эволюции. Мы, например, отмечали, что подавляющее большинство грибов настолько связаны с корневой системой растений, что образуют единое формирование - микоризу. Совместная жизнь приводит к появлению новых видов и признаков. Внутренний симбиоз партнеров - механизм усложнения строения очень многих организмов. А.А. Горелов (1998) пишет, что результаты изучения ДНК простых организмов подтверждают происхождение сложных растений из соединения простых, и это можно изобразить в виде схемы (рис. 93). Из нее следует, что соединение двух организмов

388

Рис. 93. Схемы образования сложных растений из соединений простых
(по А.А. Горелову, 1998)

ведет к созданию третьего, а присоединение к нему еще одного образует четвертый организм. Эти данные хорошо согласуются с положениями синэргетики, в частности с их помощью объясняется формирование колоний амеб при недостатке пищи.

Коэволюция во многом дает понимание перехода целесообразности на уровне организмов к целесообразности на уровне сообществ и жизни в целом. Эта целостность определяется тем, что существуют не внешние по отношению к сообществам, а внутренние объективные надорганизменные механизмы эволюции.

В целом, дарвиновские положения о том, что естественный отбор является главной движущей силой эволюции, должны быть несколько скорректированы с современных экологических позиций следующим образом: естественный отбор-это не "созидатель" эволюции, а ее "диспетчер".

По Ю. Одуму (1975), эволюция осуществляется не только на видовом уровне. "Естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно: 1) сопряженная эволюция, т. е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов; 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков".

В настоящее время определение коэволюции или сопряженной эволюции, данное Ю. Одумом (1975), представляется наиболее обоснованным и позволяющим с его помощью проводить дальнейшие исследования на разных уровнях взаимодействия систем живых организмов: "Сопряженная эволюция - это тип эволюции сообщества (т. е. эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между компонентами минимален или отсутствует), заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости".

389

АЛ. Горелов (1998, с. 57) пишет: "Гипотеза сопряженной эволюции Эрлиха и Равена (1965) сводится к следующему. В результате случайных мутаций или рекомбинаций растения начинают синтезировать химические вещества, не имеющие непосредственного отношения к основным путям метаболизма или, возможно, являющиеся побочными отходами, возникающими на этих путях. Вещества эти не мешают нормальному росту и развитию, но могут уменьшать привлекательность растений для растительноядных животных. Отбор приводит к закреплению данного признака. Однако насекомые фитофаги могут выработать ответную реакцию (наподобие устойчивости к инсектицидам). Если в популяции насекомых появится мутант, способный питаться растениями, которые прежде были устойчивы к данному насекомому, отбор закрепит этот признак. Итак, растения и фитофаги эволюционируют вместе". Это определяет существование генетической обратной связи, представляющей собой такой вид обратной связи, в результате которой один вид является фактором отбора для другого, и этот отбор влияет на генетическую конституцию второго вида.

Естественный отбор в сообществах (группах) организмов выполняет роль генетического механизма коэволюции, способствуя сохранению признаков, благоприятных для популяций и сообществ в целом, но не выгодных для их отдельных генетических носителей внутри популяции. Коэволюционная концепция объясняет заботу о потомстве у животных, повиновение вожакам, даже взаимопомощь и устранение агрессивности путем демонстрации "умирающих поз" и т. п.

По утверждению ряда специалистов групповой отбор может путем реализации генетического механизма привести к гибели популяции, если ее деятельность становится опасной или вредной для существования сообщества. Это в целом можно в определенной мере отнести к взаимодействиям человеческой популяции с компонентами биосферы?!

О гипотезе "Гея-Земля". Суть "Гея-гипотезы": Земля является саморегулирующейся системой (созданной биотой и окружающей средой), способной сохранять химический состав атмосферы и тем самым поддерживать благоприятное для жизни постоянство климата. Эта гипотеза существует около 20 последних лет, ее авторами являются Д. Лавлок и Л. Маргулис. Основой их предположений служат представления о том, что живые организмы, объединенные в целое со средой своего обитания, могут при переходе на каждый новый более высокий уровень все в большей степени контролировать условия существования, включая в первую очередь атмосферу и только затем гидросферу и почвенные горизонты.

По мнению Д. Лавлока, присутствие жизни на планете может быть определено исключительно по изменению в химическом составе ее

390

атмосферы. Такие представления базируются на обнаруженной химической неравновесности атмосферы Земли, в рамках понятий "геофизиологии" (по Д. Лавлоку), как системного подхода в науках о Земле. В работах ряда отечественных специалистов аналогичный подход к наукам о нашей планете рассматривается в рамках геоэкологии.

Согласно же Геи-гипотезы сохраняющаяся длительная химическая неравновесность в атмосфере обусловлена только за счет реализации совокупности жизненных процессов на Земле. С момента появления жизни "запустился" и продолжает функционировать механизм биологической автоматической термостатики, в котором избыток диоксида азота в атмосфере играл регулирующую роль, препятствуя тенденции потепления, связанной с возрастанием яркости солнечного света, что характеризует проявление механизма обратной связи. Подтверждением данных представлений выступила модель, сконструированная Д. Лавлоком, в соответствии с которой при изменении яркости потоков солнечного света растет биоразнообразие, ведущее к возрастанию способности регулировать температуру поверхности планеты, а также к росту биомассы.

Д. Лавлок утверждает, что все мы (т. е. и люди, и все другие живые организмы) представляем собой обитателей и часть квазиживой целостности, которая обладает свойством глобального гомеостаза, способного нейтрализовать неблагоприятные внешние воздействия в пределах способности к саморегуляции. По А.А. Горелову (1998), когда подобная система попадает в состояние стресса, близкого к границам саморегуляции, маленькое потрясение может подтолкнуть ее к переходу в новое стабильное состояние или даже (?!) полностью уничтожить. В то же время Гея-Земля способна даже отходы превратить в необходимые для нее элементы и, как полагает Д. Лавлок, может выжить даже после ядерной катастрофы (?!). Здесь следует высказать наше мнение по этому поводу: да, Гея-Земля, да, даже биосфера может выжить и при "ядерной зиме" и "захлебнувшись в отходах", но без человека, что, конечно, не внушает, мягко говоря, большого оптимизма.

В целом же эволюция биосферы, по Д. Лавлоку, может быть процессом, который выходит пока за рамки полного понимания, контроля и даже участия человека.

Если же подойти к "Гея-гипотезе" с биологических позиций, то, по Л. Маргулис, жизнь на Земле представляет собой сеть взаимозависимых и взаимообусловленных связей, что и позволяет нашей планете действовать как саморегулирующаяся и самовоспроизводящаяся система.

Главным выводом из изложенного является то, что движущие силы эволюции - это конкуренция, взаимопомощь и их сочетание.

391