Глава 13
Энергетическое обеспечение биологического
круговорота

Физическими исследованиями установлено главное различие между веществом и энергией, заключающееся в том, что вещество занимает пространство и имеет массу, т. е. может быть взвешено в условиях тяготения. Вещество может быть в твердом, жидком, газообразном и плазменном состоянии, но в любом случае мельчайшие единицы вещества - это элементарные частицы (протоны, нейтроны, электроны и т. д.), из которых, в свою очередь, состоят атомы.

Для всех известны самые распространенные формы энергии - свет, тепло, движение и электричество. Они занимают определенные пространства и не обладают массой. Энергия - это способность совершать работу. Различают две категории энергии: кинетическую и потенциальную. Кинетическая - это световая, тепловая, электрическая и энергия механического движения, обусловленная непосредственным действием или движением. Потенциальная энергия как бы "запасается" системой, т. е. если есть такая энергия, то можно реализовать ее потенциал (запас) в каких-то видах кинетической энергии.

202

Рис. 59. Перенос вещества и энергии в экосистеме (по Б. Небелу, 1993)

Для нас очень важной является потенциальная энергия, "запасенная" в веществе (топливе, пище и т. п.), относимая к так называемой химической потенциальной энергии (рис. 59).

В бесчисленных физических экспериментах, посвященных измерению количества энергии при переходах из одной формы в другую, был получен один и тот же результат - количество энергии неизменно. Это представляет собой известный физический постулат - первое начало термодинамики: энергия не возникает и не исчезает, она лишь переходит из одной формы в другую. В данном случае также следует сделать важное замечание: ядерные реакции, при которых возможно превращение массы в энергию, не являются присущими биологическим да и в обычных условиях химическим и физическим системам. Иными словами, ни одна биологическая система не может быть ни при каких (известных нам?!) условиях "ядерным реактором".

Дальнейшие физические, химические и биологические эксперименты показали, что существует еще один важный закон природы - второе начало термодинамики: при любых превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла. Известно, что такие потери зачастую превышают 50 %, а во многих энергетических превращениях коэффициент полезного действия (КПД) составляет от 1 до 10 %, т. е. от 90 до 99 % исходной энергии при превращениях теряются в виде тепла. Большинство технических систем имеет аналогичные характеристики: ТЭС на угле имеет КПД 30-40 %, а паровозы - до 10 %. Это показывает, что для устойчивого функционирования любой системы и биологической в том числе требуется приток энергии извне. Законы термодинамики не препятствуют накоплению потенциальной энергии в отдельных компонентах системы и при оценке энергетических возможностей

203

необходимо всегда помнить, что количество "запасенной" потенциальной энергии в системе (или ее компонентах) всегда больше использованной (выделившейся) кинетической энергии.

Свойство живых систем извлекать упорядоченность из окружающей среды дало основание некоторым ученым, и в частности Э. Бауэру, сделать вывод, что для этих систем второе начало термодинамики выполняется не полностью, но это так, если не использовать общую его формулировку для открытых систем, а значит и живых. В соответствии со вторым началом термодинамики поддержание жизни на Земле без притока солнечной энергии невозможно. "Все, что происходит в природе, означает увеличение энтропии в той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит положительную энтропию и, таким образом, приближается к опасному состоянию - максимальной энтропии, - представляющему собой смерть. Он может избежать этого состояния, т. е. оставаться живым, только постоянно извлекая из окружающей среды отрицательную энтропию" (Э. Шредингер, 1972, с. 76).

Все преобразования вещества в процессе биологического круговорота требуют энергетических затрат. Ни один живой организм не способен к продуцированию энергии - она может быть получена исключительно извне. В современной биосфере главнейший источник энергии, который утилизируется в биогенном круговороте, - это энергия солнечного излучения.

Поток солнечного излучения - энергии в экосистемах полностью соответствует началам термодинамики. Принципиально можно говорить о системах превращения энергии из одной формы в другую, а именно - энергии солнечного излучения в химическую энергию, накапливаемую фотосинтезирующими растениями, а ее - в другие формы по мере прохождения пищевых цепей. В трофической сети, на каждом ее уровне происходит высвобождение потенциальной энергии для функционирования систем организма и одновременно происходит потеря тепла. Через экосистемы движется поток энергии и осуществляются ее превращения.

На Землю поступает весьма мощный поток солнечной энергии, который поддерживает жизнь и возвращается в космическое пространство в виде теплового излучения. Большая часть поступающей солнечной энергии превращается непосредственно в тепло: происходит нагревание почвы, воды, а от них атмосферного воздуха. Приобретенное этими составляющими геосфер тепло в существенной мере определяет климат, погоду, движение воздушных и водных масс, в конце концов обогревает все живущее на нашей планете. Постепенно тепло отдается в космическое пространство, где и теряется. В огромном природном потоке энергии для экосистем всех размеров есть вполне определенное место. Как установлено, в экосистемах используется весьма малая часть потока энергии. Можно сформулировать на

204

Рис. 60. Схема потребления поступающего на Землю солнечного излучения
(по Б. Небелу, 1993)

основании изучения преобразований биологических систем следующий принцип функционирования экосистем: "они существуют за счет не загрязняющей среду (чистой) и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно". Вслед за Б. Небелом (1993, с. 78-79) рассмотрим более детально каждую из характеристик солнечной энергии.

Избыток.Вся огромная масса растений использует всего 0,5 % поступающей на Землю солнечной энергии. В любом случае поступающего солнечного излучения заведомо достаточно для удовлетворения любых немыслимых, даже самых фантастических потребностей человечества как части биосферы. В связи с тем, что большая часть поступающей на Землю солнечной энергии при любом использовании в конечном счете превращается в тепло, то увеличение использования солнечной энергии не может сколько-нибудь ощутимо повлиять на динамику биосферных процессов (рис. 60).

Чистота. Источником солнечной энергии являются ядерные реакции, идущие в недрах этой звезды и которые, естественно, имеют значительное радиоактивное загрязнение. Однако по пути к Земле, а он составляет 150 млн. км, все это загрязнение постепенно исчезает. Это определяет солнечную энергию как "чистую", что кстати резко отличает ее от энергии, которая производится на тепловых и атомных электростанциях.

205

Постоянство. Солнечная энергия всегда будет доступна в безграничном (одинаковом) количестве и по неизменной цене, т. е. "бесплатно". На поступление энергии от Солнца не могут повлиять никакие политические, технические или экономические действия человечества. Для активного использования рассеянной солнечной энергии в технических системах требуются определенные усилия со стороны человечества, но это вполне достижимо.

Вечность. По некоторым предположениям астрономов Солнце, как и другие звезды аналогичного типа, через несколько миллиардов лет погаснет, но это не имеет абсолютно никакого практического значения для нашего, да и всех последующих поколении человечества, и биосферы Земли в целом. По самым древним артефактам существования человека на Земле возраст его составляет максимально 3-4 млн. лет, а это всего лишь 0,3-0,4 % от миллиарда и, таким образом, если предположить, что Солнце погаснет через 1 млрд. лет и жизнь на Земле станет невозможной, у человечества бсть еще в запасе 99,7 % (99,6 %) этого срока, причем каждые сто лет он будет уменьшаться всего на 0,00001 %.

Первым этапом использования и преобразования энергии в целях круговорота является фотосинтез, в процессе которого создаются вещества для построения тканей растительных организмов. Энергия, полученная продуцентами в виде солнечного излучения, в процессе фотосинтеза превращается в энергию химических связей. Аккумуляция энергии в организме фотосинтетиков связана с увеличением массы организмов. Эту биомассу растительных тканей, которую создают продуценты, называют первичной продукцией.

Выше мы уже установили, что ни одна система не работает со 100 %-ным коэффициентом полезного действия, а это значит, что не вся полученная продуцентами энергия используется, часть ее рассеивается в виде тепла. В свою очередь, часть энергии, собранной в первичной биомассе, расходуется на процессы жизнедеятельности; это влечет за собой уменьшение биомассы. Эти потери называют потерями на дыхание. Таким образом, в чистой первичной продукции (накопленной биомассе) аккумулируется лишь относительно небольшая часть полученной продуцентом солнечной энергии (рис. 61).

По И.А. Шилову, эффективность фотосинтеза составляет всего 0,1 % солнечной энергии, падающей на Землю.

Накопленная в результате фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) - это резерв, из которого часть используется в качестве пищи организмами - гетеротрофами (консументами первого порядка). По некоторым приблизительным расчетам травоядные изымают в пищу около 40 % фитомассы; оставшиеся 60 % означают реальную массу растительности в экосистеме.

Аналогичная последовательность в использовании энергии гетеротрофами сохраняется и в дальнейшем. Полученная с пищей энергия,

206

Рис. 61. Основные потоки энергии в сообществах смешанных и широколиственных
лесов (по А.Г. Воронову, 1985)

иначе называемая большой энергией, соответствует энергетической "стоимости" общего количества съеденной пищи. Но, как установлено, эффективность усвоения пищи никогда не достигает 100 % и в целом зависит от множества, даже иногда и небиологических факторов (у мелких грызунов перевариваемость специально подготовленных кормов максимально может достигать 94 %, а у некоторых питающихся водорослями рыб всего 30 % энергии, из которых лишь 6 % способствует росту организма, а остальная энергия расходуется на поддерживающий обмен).

Усвоенная энергия, за вычетом энергии, которая выбрасывается из организма с мочой, фекалиями и другими выделениями, составляет метаболизированную энергию. Из нее выделяется часть в виде тепла при переваривании пищи и либо рассеивается, либо расходуется на терморегуляцию. Оставшаяся энергия в виде энергии существования

207

Рис. 62. Схема потока энергии в организме птиц

немедленно расходуется на различные формы жизнедеятельности (это по сути тоже "расход на дыхание") в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов, половых продуктов. Энергия существования складывается из затрат на фундаментальные жизненные процессы - основной обмен, или базальный метаболизм, и энергии, расходуемой на различные формы деятельности. У некоторых живых организмов есть еще расходы на терморегуляцию. Но в любом случае все эти энергозатраты заканчиваются рассеиванием энергии в виде тепла, что отвечает вышеуказанным закономерностям. Энергия, накопленная в тканях тела гетеротрофного организма, составляет вторичную продукцию экосистемы, которая может быть использована консументами высшего порядка. Если рассматривать превращения энергии на всех гетеротрофных этапах круговорота, т. е. в организмах, последовательно использующих в пищу биомассу предыдущих уровней, то распределение энергии для использования на различные цели обеспечения жизненных процессов и потери на тепло окажется аналогичным вышеописанному. В результате же количество энергии, доступной для потребления, прогрессивно падает на ходу повышения трофических уровней, что принципиально объясняет причину относительно небольшой длины пищевых цепей (рис. 62).

В цепях разложения постепенная деструкция органических веществ связана с высвобождением энергии, которая частично рассеивается, а

208

Рис. 63. Пирамида биомассы

частью аккмулируется в составе тканей организмов - редуцентов. После гибели их тела также попадают в цикл редукции.

"Таким образом, на фоне биологического круговорота веществ потоки энергии однонаправлены: первично аккумулированная в тканях продуцентов энергия постепенно рассеивается в виде тепла. На всех этапах идет и синтез вещества, и месте с тем аккумуляция энергии в химических связях. Живые организмы в определенной степени препятствуют немедленному рассеиванию энергии, замедляют этот процесс, содействуя реализации второго начала термодинамики" (И.А. Шилов, 2000, с. 61).

Энергия и биомасса на различных пищевых уровнях.Любая популяция живых организмов может рассматриваться как биомасса (общая масса живых организмов), которая ежегодно увеличивается за счет роста и размножения организмов и одновременно сокращается за счет их естественной гибели или потребления консументами более высоких трофических уровней. В стабильных экосистемах фитофаги обычно не съедают больше того, что производят продуценты; если же это вдруг произойдет, то популяция продуцентов просто исчезнет. Существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается ими и возвращается в экосистему в виде отходов (экскрементов). Если при этом учесть, что значительная часть переваренной пищи расходуется на выработку энергии, то становится вполне объяснимым, почему

209

общая биомасса продуцентов значительно (во много раз) превышает биомассу травоядных. Аналогичная картина отмечается и при переходе на более высокие трофические уровни (рис. 63). На основе этих данных формируется следующий принцип функционирования экосистем: "чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый его трофический уровень". Представляется полезным процитировать по этому поводу Б. Небела (1993, с. 80): "Интересно, что писатели-фантасты часто игнорируют этот принцип, живописуя громадных хищных чудовищ, живущих в голых пустынях. Кроме того, в их произведениях встречаются замкнутые и якобы самоподдерживающиеся пищевые цепи, не включающие продуцентов. Исходя из второго начала термодинамики, это попросту невозможно. Даже если искусственно создать такую систему, слагающие ее организмы быстро вымрут от голода".

210