Глава 12
Изменение вещества и энергии в организмах

Каждая из крупных экосистем содержит продуценты, которые извлекают атомы углерода и кислорода из молекул поглощаемого ими воздуха или воды (в случае водных растений диоксид углерода и атомы кислорода преимущественно из воды). Можно при этом вполне точно по уже известной реакции подсчитать, сколько атомов углерода, водорода, кислорода требуется для построения одной молекулы глюкозы, сколько молекул диоксида углерода и воды необходимо для этой реакции и сколько молекул кислорода выделится при этом:

Глюкоза - это органическая молекула с высокой потенциальной энергией, в то время как потенциальная энергия у воды и диоксида углерода практически нулевая. Для того чтобы молекула глюкозы приобрела запас потенциальной энергии, а он не может быть получен из "нулевого" запаса энергии диоксида углерода и воды, то необходим внешний источник энергии, и он нами был уже установлен - это солнечное излучение - свет, т. е. кинетическая энергия. Процесс фотосинтеза включает ее поглощение, превращение и "запасание" в виде потенциальной энергии молекул глюкозы. Этот процесс возможен при наличии зеленого пигмента хлорофилла и других, обладающих аналогичными ему свойствами. С этими пигментами происходят также определенные превращения.

Содержание хлорофилла на 1 м² в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях. Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при уменьшении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.

Все процессы при продуцировании первичного органического вещества находятся в полном соответствии со вторым началом

198

термодинамики, так как лишь до 1-5% световой энергии превращается в энергию химических связей.

Синтезированная глюкоза выполняет в растениях две основные функции:

• "строительный" материал; ее углерод-водородные фрагменты входят в состав всех органических молекул, образующих ткани растения; все другие биогены растение извлекает из почвенного раствора, при их отсутствии растение не развивается;
• источник энергии для всех процессов жизнедеятельности растения: энергия нужна для "строительства" тканей, для поглощения питательных элементов. Все эти процессы протекают непрерывно и только за счет энергии, запасенной при фотосинтезе глюкозы, а это значит, что лишь часть вещества тратится собственно на создание тканей растения, другая же вновь разрушается с выделением энергии для осуществления физиологических процессов. Расщепление глюкозы происходит в ходе клеточного дыхания. Кроме того, большинство растений запасает глюкозу, как источник энергии, превращая ее в крахмал или масла.

Переходя к консументам, прежде всего следует сказать, что им, как животным, свойственна активная выработка кинетической энергии. Прежде всего это выражается в том, что большинство из них активно двигается, причем даже те животные, что впадают в зимнюю спячку, не прекращают полностью своих двигательных функций. Источником этой энергии является потенциальная энергия органических молекул, потребляемых в составе пищи. Значительная часть потребленной пищи разрушается с высвобождением энергии, необходимой для обеспечения жизненных функций организма и которая в конечном счете теряется при выделении тепла телом организма.

Сам процесс расщепления органических молекул с выделением энергии носит название клеточного дыхания. Этот процесс по сути в целом противоположен фотосинтезу, иными словами, приведенное выше уравнение реакции фотосинтеза может быть записано в обратном порядке: из молекул глюкозы в присутствии кислорода образуется диоксид углерода и самое главное выделяется энергия. В данном случае следует подчеркнуть, что этот процесс осуществляется в каждой клетке организма и речь идет именно о клеточном дыхании.

Съеденная пища переваривается, т. е. измельчается и расщепляется в пищеварительной системе на отдельные молекулы. К примеру, глюкоза сама по себе может быть продуктом переваривания крахмала. Полученные при пищеварении мелкие органические молекулы насыщают кровь и переносятся ею по всем клеткам организма. Кровь кроме этого наполняется кислородом в легких или жабрах и таким образом в каждую клетку поступает необходимый "набор" для осуществления клеточного дыхания. Полученная при этом энергия расходуется каждой клеткой во всех органах на осуществление ими своих специфических

199

Рис. 57. Круговорот биогенов в экосистемах и поток энергии через них (по Б. Небелу, 1992)

функций. Диоксид углерода той же кровью удаляется из клеток и через легкие или жабры выбрасывается в окружающую среду.

Клеточное дыхание и горение по своей общей схеме практически одинаковы, но клеточное дыхание отличается от простого горения тем, что высвобождение энергии происходит весьма малыми порциями, отвечающими энергетическим потребностям и возможностям клетки. По данным Б. Небела (1993), этот процесс высвобождения энергии состоит не менее чем из 20 этапов.

Кроме углеводов в организме консументов происходит расщепление белков и жиров (животного и растительного происхождения) с высвобождением заключенной в них потенциальной энергии. Процесс расщепления молекул этих веществ аналогичен вышеописанному для глюкозы. Животные и растительные жиры особенно богаты

200

Рис. 58. Схема потребления пищи в организме человека
(по Б. Небелу, 1992)

потенциальной энергией; из всех органических молекул у них больше всего калорий на единицу веса. Продуктами разложения являются также диоксид углерода и вода. Азот, фосфор и другие элементы из состава белков, нуклеиновых кислот и липидов удаляются организмом с мочой или ее аналогами, так как они не имеют газообразной фазы и не могут выделиться при дыхании через легкие или жабры, а удаляются в водном растворе (рис. 57).

Следует остановиться на "строительной" роли пищи. Мы уже отмечали, что часть съеденной, переваренной и поступившей в кровь пищи расходуется на рост и обновление тканей тела. В целом для этого необходимы определенные аминокислоты, в частности, для построения белков множество особых органических молекул-витаминов и микроэлементы. В том случае, если пища не в полном объеме содержит эти ингредиенты, то вне зависимости от количества запасенной энергии питание будет неполноценным. Если же в пище излишек энергии то возможно накопление в организме запасов жиров, а при недостатке калорий в пище организму приходится получать энергию за счет расщепления собственных тканей, не только жиров, но и белков. При сбалансированной пище от 80 до 90 % ее переваривается, всасывается в кровь и расходуется в энергетических целях.

Часть же пищи, как известно, не переваривается, а просто проходит через пищеварительный тракт и выводится из него в виде фекалий или экскрементов. У травоядных они состоят в основном из целлюлозы, вещества, которое образует стенки растительных клеток. Это так называемые диетологами грубые волокна. Они частично необходимы для функционирования желудка и кишечника, но большинство консументов неспособно извлечь из целлюлозы ни энергии, ни биогенов, так как, за исключением коров и некоторых других жвачных, большинство травоядных целлюлозу переварить даже частично не могут (рис. 58).

Принципиальных различий в питании редуцентов и консументов в целом нет. Основная часть детрита - это мертвый растительный

201

материал, состоящий главным образом из целлюлозы, но различные виды грибов, бактерий и других микроорганизмов - редуцентов обладают уникальной способностью расщеплять целлюлозу до составляющих ее молекул глюкозы. Часть аналогичных микроорганизмов обитают в пищеварительном тракте жвачных животных, что является примером положительного мутуализма. После переваривания детрита он используется как источник биогенов и энергии. Процесс клеточного дыхания и в данном случае практически не отличается от вышеописанных для продуцентов и консументов: происходит выделение диоксида углерода, воды и неорганических соединений азота, фосфора и т. п., а при превращениях энергии происходит выделение тепла и иногда весьма значительное, поэтому, например, в морозные дни от кучи гниющего навоза поднимается пар.

Отдельным видам грибов (дрожжам) и бактериям свойственна специфическая форма клеточного дыхания. Они могут в отсутствие кислорода получать достаточное для жизнедеятельности количество энергии путем частичного расщепления органических молекул. При данном частично осуществляемом процессе в качестве конечного продукта образуются такие вещества, как этиловый спирт (C₂H₆O₁₂), газ метан (СН₄), уксусная кислота и др. Этот процесс называется брожением.

202