Глава 11
Круговороты в биосфере

Биогеохимические круговороты. В.И. Вернадский (1945, с. 127) писал: "Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действенная его энергия огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени". Данное высказывание является постулатом о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. В концепции биосферы выявляется целостность функциональной системы в пространстве, занятой жизнью, где реализуется единство геологических и биологических сил на нашей планете. Основные свойства жизни реализуются за счет высокой химической активности живых организмов, их подвижности и способности к самопроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет биоразнообразие, множество форм жизни, которые отличаются набором потребляемых веществ и выделяемых в среду продуктов жизнедеятельности. Биоразнообразие - основа устойчивого функционирования биосферы, которая создает биогеохимические циклы вещества, превращение энергии и использование информации.

Круговорот биогенов. Из почти 100 химических элементов, которые встречаются в природной среде, почти 40 необходимы для функционирования живых организмов. Из этих химических элементов N (азот), С (углерод), Н (водород), О (кислород), Р (фосфор), S (сера) (в том числе и в катионной форме) относятся к главным биогенам, которые требуются в значимых объемах. Химическою элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглощаются живым веществом, "заряжаются" энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопительную энергию во внешнюю среду (табл. 13).

182

Биогеохимические циклы с круговоротными принципами функционирования в геосферах Земли подразделяются на два основных типа: 1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и 2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде биогеохимические циклы реализуются лишь на уровне биосферы в целом.

Круговорот углерода. Углерод является одним из самых, наверное, часто упоминаемых химических элементов при рассмотрении геологических, биологических, а в последние годы и технических проблем.

183

Углерод (С) встречается на нашей планете в чрезвычайно разнообразных соединениях, начиная с нахождения в виде чистого углерода (графит, уголь и т. д.), вплоть до высокомолекулярных органических соединений. Неорганическое вещество, лежащее в основе биогенного круговорота этого элемента, - диоксид углерода (углекислый газ СО₂). Диоксид углерода является одним из главных составляющих компонентов атмосферы, а также находится в гидросфере в растворенном состоянии. При описании фотосинтеза мы уже рассмотрели процесс перехода углерода из состава диоксида углерода в сахара (глюкозу и др.). Следующие за этим другие разнообразные реакции синтеза в биологических системах образовавшиеся углеводы трансформируют в более сложные высокомолекулярные органические соединения: липиды, крахмал, гликоген и др. Постепенно происходит формирование тканей и их рост за счет вновь образованных соединений. Одновременно эти вещества являются источником органических соединений для других живых организмов. В последующих жизненных процессах за счет кислорода, поступающего при дыхании, происходит окисление органических соединений, представляющее в данном случае ряд последовательных реакций, в результате чего образуется диоксид углерода, который выводится за пределы организма и поступает либо в атмосферу, либо растворяется в воде (рис. 50).

После завершения жизненного цикла - гибели (смерти) организма его ткани подвергаются биологическому разложению под воздействием редуцентов, что также приводит к поступлению диоксида углерода в атмосферу. Этот процесс приурочен к почвенным горизонтам и определяет сущность почвенного дыхания.

Другим процессом, движущим углерод, является образование гумуса с помощью сапрофагов и последующую минерализацию вещества под действием грибов и бактерий. Это весьма медленный процесс, скорость которого обусловлена количеством кислорода, химическим составом почвы, ее температурой. При недостатке кислорода и высокой кислотности происходит накопление углерода в торфе. Аналогичные процессы в отдаленные геологические эпохи сформировали залежи угля и нефти, что останавливало процесс круговорота углерода.

Если все процессы жизнедеятельности протекают в гидросфере, то происходит аналогичная приостановка в результате связывания углерода в кальците (СаСО₃), входящим в состав коралловых, фузулиновых, ракушечных известняков, писчего мела и др. Это самая глубокая консервация углерода, освобождение которого возможно лишь при регрессии моря и дальнейшем выщелачивании карбонатных пород за счет атмосферных осадков или при биологическом выветривании под действием лишайников, корней растений и микроорганизмов.

Круговорот фосфора. Фосфор один из достаточно широко распространенных химических элементов, входящих в состав различных, в

184

том числе и породообразующих минералов, формирующих ряд горных пород. В процессе выветривания этих пород в значительных количествах фосфор поступает в биогеоценозы, а также за счет выщелачивания атмосферными осадками и в конечном счете накапливается в гидросфере. Во всех случаях фосфор оказывается в пищевых системах, но его подготовка не является простой. Фосфор же необходим организмам для построения генов и молекул соединений, переносящих энергию внутри клеток (рис. 51).

В минералах фосфор содержится в форме неорганического фосфата-иона (РО³₄). Фосфаты обладают растворимостью, но не образуют газообразных форм, т. е. нелетучи. Растения способны к поглощению фосфата из водного раствора для включения их в состав различных органических соединений. В растениях фосфор выступает уже в форме так называемого органического фосфата. В этой форме он уже способен к движению по пищевым цепям и к его передаче организмам экосистем. При каждом переходе от одного трофического

185

уровня к другому достаточное количество фосфоросодержащего соединения для получения организмом энергии подвергается окислению при клеточном дыхании. В этом случае фосфор может оказаться только в составе мочи или ее аналогов и быть выведенным за пределы организма в окружающую среду, где собственно может начать дальнейший цикл через поглощение растениями.

Необходимо остановиться более подробно на различиях в круговоротах фосфора и углерода. Углерод в виде диоксида углерода поступает в виде газа в атмосферу, где свободно распространяется повсеместно воздушными потоками вплоть до нового усвоения растениями. Фосфор же не образует аналогичной газовой формы, и свободного возврата его в экосистему нет. Жидкие же соединения фосфора поступают в водоемы, где они активно насыщают (вплоть до перенасыщения) водные экосистемы. Из водоема фосфор не может возвратиться на сушу, за исключением небольшого количества в виде помета рыбоядных птиц, который откладывается на побережье, например залежи гуано на побережье Перу, фосфаты откладываются на дне водоемов. Возвращаются на сушу фосфоросодержащие горные породы вместе с процессами регрессии моря и при орогенезе.

Как считает Б. Небел, фосфат и аналогичные минеральные биогены, находящиеся в почве, циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их "отходы" жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Это характерно для всех естественных экосистем (Б. Небел, 1993).

Круговорот кислорода. Биохимический цикл - планетарный процесс, который является объединяющим элементом для атмосферы, гидросферы и литосферы. В атмосфере преобладающей формой кислорода

186

является молекула О₂, но так как отмечали мы уже выше имеется еще О₃-озон и О-атомарный кислород. Кислород в свободной форме является как продуктом жизнедеятельности, так и элементом, поддерживающим жизнь. В.И. Вернадский (1967, с. 316) писал: "Жизнь, создающая в земной коре свободный кислород, тем самым создает озон и предохраняет биосферу от губительных коротких излучений небесных светил". На рис. 52 показан круговорот кислорода в биосфере, из которого видно, что он представляет собой сумму весьма сложных процессов, так как кислород входит в состав многих различных органических и неорганических соединений. Однако главным является обмен между атмосферой и живыми организмами. Процесс фотосинтеза продуцирует кислород, а процессы разложения его связывают. Незначительное количество кислорода образуется в процессе диссоциации молекул воды и озона в верхних слоях атмосферы под воздействием ультрафиолетовой радиации. Значительная часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях и т. п.

Круговорот азота. Движение азота представляет собой достаточно сложный и отличительный от круговорота других биогенов процесс, так как включает в себя газообразную и минеральную фазу. Атмосфера содержит 78% азота (N₂). При всей огромной значимости азота для жизнедеятельности живых организмов они не могут непосредственно потреблять этот газ из атмосферы. Растения усваивают ионы аммония

187

(NH⁺₄) или нитрата (NO^-₃). Для того чтобы азот преобразовался в эти формы, необходимо участие некоторых бактерий или синезеленых водорослей (цианобактерий). Процесс превращения газообразного азота (N2) в аммонийную форму носит название азотфиксации. Важнейшую роль среди азотфиксирующих микроорганизмов играют бактерии из рода Rhizobium, которые образуют симбиотические связи с бобовыми растениями. Среди последних наибольшее значение имеют клевер и люцерна. Азотфиксирующие бактерии, создавая форму азота, которая усваивается растениями, за счет симбиотического взаимодействия позволяют накапливаться азоту в наземных и подземных частях растений; к примеру за год на одном гектаре .клевера или люцерны накапливается от 150 до 400 кг азота. Сами азотфиксирующие микроорганизмы, среди которых есть виды, синтезирующие сложные протеины, отмирая, обогащают почву органическим азотом. При этом за год в почву поступает около 25 кг азота на 1 га (И.А. Шилов, 2000) (рис. 53).

В природе есть также микроорганизмы, которые обладают симбиотическими связями не только с бобовыми, но и с другими растениями. В водной среде и на переувлажненных почвах азотфиксацию осуществляют синезеленые водоросли (способные одновременно и к фотосинтезу). В любом из описанных случаев азот потребляется либо в виде нитратов, либо в аммонийной форме.

Азот после потребления его растениями участвует в синтезе протеинов, которые, сосредоточиваясь в листьях растений, затем обеспечивают азотное питание фитофагов. Мертвые организмы и отходы жизнедеятельности (экскременты) являются средой обитания и служат

188

пищей для сапрофагов, которые, как мы уже отмечали выше, постепенно разлагают органические азотосодержащие соединения до неорганических. По И.А. Шилову (2000, с. 50-51), конечным звеном в этой цепи оказываются аммонифицирующие организмы, образующие аммиак (NH₃), который, кстати, может быть вовлечен в цикл нитрификации. Nitrosomonas окисляют аммиак в нитриты, a Nitrobacter окисляют нитриты в нитраты и таким образом круговорот азота может быть продолжен. Параллельно с описанными процессами происходит постоянное возвращение азота в атмосферу за счет деятельности бактерий - денитрификатов, способных разлагать нитраты и в азот (N₂). Эти бактерии, как правило, имеют широкое распространение в плодородных почвах там, где много азота и углерода. Эти бактерии за год с 1 га поверхности почвы выделяют в атмосферу до 50-60 кг азота (рис. 54).

Кроме указанных процессов азотфиксации в природной среде возможно образование оксидов азота при электрических грозовых разрядах. Эти оксиды затем в виде селитры или азотной кислоты при смешивании с атмосферными осадками попадают в почву (при разрядах молний фиксируется от 4 до 10 кг азота на 1 га). Имеет место и фотохимическая фиксация азота.

Возможно выключение азота из круговоротных процессов путем аккумуляции его соединений в глубоководных океанических осадках, что компенсируется, правда, частичным выделением азота (N₂) при вулканических извержениях.

Круговорот серы.Это один из главных биогенов, который попадает в почвенные горизонты в результате естественного разложения отдельных горных пород, содержащих такие минералы, как пирит - серный колчедан (FeS₂), медный колчедан (CuFeS₂) и при разложении органических веществ, преимущественно растительного происхождения. Из почвы по корневым системам сера поступает в растения, где синтезируются серосодержащие аминокислоты - цистин, цистеин, метионин. Для процессов жизнедеятельности сера необходима животным в значительных количествах, попадает она к ним с пищей (рис. 55).

Из органических соединений сера поступает в почву при разложении

189

преимущественно растительных остатков микроорганизмами. Сера органического происхождения восстанавливается в сероводород (H₂S), минеральную серу или окисляется в сульфаты, которые вновь могут быть поглощены корнями растений, т. е. вновь поступает в биологический круговорот.

Круговорот воды.В данном случае речь идет не об отдельном биогене, а о соединении двух важнейших биогенов водорода (Н) и кислорода (О), т. е. воды, значимость которой для жизни на Земле абсолютна. Круговорот воды представляет собой процесс непрерывного, взаимосвязанного перемещения воды в глобальных масштабах. Круговорот воды осуществляется под влиянием солнечной энергии, гравитации, жизнедеятельности организмов. В целом для планеты главным источником прихода воды служат атмосферные осадки, а расхода - испарение, которые сбалансировано составляют 525 тыс. км³ или 1030 мм в год.

На рис. 56 показан круговорот воды, в котором можно выделить так называемые малый и большой. При малом круговороте вода, испарившаяся с поверхности океана, вновь возвращается в него в виде атмосферных осадков. При большом круговороте часть испарившейся с водной поверхности влаги выпадает не только на океан, но и на сушу, где питает реки и другие водоемы, но в конечном счете с подземным или поверхностным стоком возвращается в океан.

Выше были рассмотрены аспекты водного баланса гидросферы. Необходимо отметить, что наибольшей активностью в водообмене обладают речные воды (обновляются каждые 11 дней) против, например, воды полярных ледников (обмен совершается за 8000 лет). Речная

190

вода в естественных условиях практически всегда пресная и служит для потребления многими живыми организмами. По мнению многих ученых, круговорот воды представляет собой глобальный гигантский опреснитель воды.

Значимую роль в процессе круговорота воды играет эвапотранспирация, которая представляет собой количество влаги, переходящее в атмосферу в результате транспирации зеленых растений и испарения с поверхности почвы, т. е. суммарное испарение (принято измерять его в мм рт. ст.). Транспирацией именуют испарение воды зелеными частями растений, причем она испаряется со всей наружной и всех внутренних поверхностей растений, соприкасающихся с воздухом. Общая транспирация зависит от многих экологических факторов (освещенность, сухость воздуха, ветер, рельеф и др.). Наибольшей транспирацией характеризуются болотные и плавающие растения (рогоз, частуха, рдест-до 4000 мг/дм² ч). Из наземных растений сильнее всего транспирируют травянистые растения солнечных местообитаний-до 2500 мг/дм² ч; кустарники в тундре дают всего 150 мг/дм² ч; а тропические деревья в лесах области туманов лишь до 120 мг/дм² ч. У вечнозеленых хвойных пород игольчатая хвоя в передней части устьичного аппарата имеет высокую пробку, которая служит дополнительным препятствием для транспирации. У пустынных растений транспирация служит единственным способом защиты организма от летальных последствий воздействий высоких температур.

Проведенные специалистами ФРГ количественные оценки роли

191

эвапотранспирации в круговороте воды показали следующее: при средней годовой норме осадков 771 мм в море с подземным и поверхностным стоком поступает менее их половины - 367 мм, а оставшиеся 404 мм эвапотранспирируются. Шведские ученые установили, что 1 га елового леса за 1 год транспирирует при сухой почве до 2100 м³ воды. Величина эвапотранспирации для растительных формаций средней Европы составляет до 7000 т на 1 га в год. Отдельные виды древесных пород с успехом могут использоваться для осушения болот. Классическим примером может служить осушение Колхидских болот в Грузии посадками эвкалиптов (В.А. Вронский, 1996; Дювинью, Танг, 1973).

Круговорот биогенных катионов. В процессах обмена веществ живых организмов необходимо участие различных катионов. Некоторые из них содержатся в довольно значительных количествах и поэтому их относят к категории микроэлементов - это натрий (Na), калий (К), кальций (Са), магний (Mg). Другие содержатся в малых количествах (миллионные доли сухого вещества), но также обязательны для устойчивого функционирования живых организмов. Это микроэлементы в виде катионов железа (Fe), цинка (Zn), меди (Си), марганца (Мn) и некоторые другие.

Основным источником биогенных катионов на суше является почва, куда они попадают при процессах выветривания горных пород. Из почвы с помощью корневой системы растений катионы попадают сначала в ткани растений, а затем поглощаются травоядными и т. д. Ряд животных способен частично получать биогенные катионы непосредственно из почвы - процесс солонцевания. Минерализация экскрементов и остатков живых организмов позволяет макро- и микроэлементам возвратиться в почву, что вновь делает их доступными для включения в повторный биогенный круговорот.

Такой довольно простой цикл нарушается выносом биогенных элементов в реки и оттуда в моря и океаны. Выщелачивание дождевыми водами приводит к деградации коллоидального абсорбирующего комплекса и к ослаблению корневых систем растений. Особенно заметно этот процесс проявляется во влажном климате; в умеренной зоне это приводит к оподзоливанию почв.

Биогеохимические процессы у различных организмов. Входящие в биогеохимические циклы различные биологические соединения и неорганические элементы вовлекаются в весьма разнообразные, многоступенчатые процессы: органический синтез, многократная трансформация органических веществ при метаболизме и разложении их до минеральных составляющих при редуцировании. Отдельные элементы круговоротных процессов главных биогенов, рассмотренные выше, составляют биологический круговорот веществ. Основные трофические уровни, которые образуют базу этого круговорота, представлены конкретными видами продуцентов, консументов, редуцентов и естественно,

192

что они существенно различаются между собой по типу метаболизма, а это значит и по конкретной функции, выполняемой на данном трофическом уровне.

Автотрофы и гетеротрофы представляют собой главное подразделение живых организмов по пищевому признаку; автотрофы относятся к продуцентам, а гетеротрофы соответственно к консументам и редуцентам.

Автотрофы, используя солнечную энергию (фотосинтетики) или энергию химических связей (хемосинтетики) из диоксида углерода, воды и необходимых минеральных компонентов, синтезируют основные классы органических веществ: углеводы, жиры (липиды), белки, нуклеиновые кислоты и т. п. Каждое из этих веществ имеет свое значение для жизнедеятельности организмов.

Углеводы. Принципиальная формула этих соединений углерода, водорода и кислорода - С_m(Н₂О)_n. В класс углеводов входят сахара: моносахариды - С₆Н₁₂О₆, дисахариды - C₁₂H₂₂O₁₁, полисахариды, которые образуют весьма сложные комплексы. Из полисахаридов для растений важнейшую роль играют крахмал, для животных - гликоген, а также целлюлоза, составляющая основу растительных клеток.

Попутно отметим, что в составе клетчатки (целлюлозы) многочисленные молекулы глюкозы связаны иным образом, чем в крахмале, и эти связи не разрушаются аминолитическими ферментами, которые гидролизуют крахмал. В связи с этим травоядные животные в подавляющем большинстве могут переваривать клетчатку только с помощью симбиотических бактерий со специфическими функциями. Для этих целей у некоторых травоядных возникли физиологические адаптации пищеварительного тракта в виде специального отдела желудка - сычуги (требухи), в которой собственно и обитают симбиотические бактерии.

Основная функция углеводов в организме - обеспечение энергией различных процессов метаболизма. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 Дж (4,2 ккал) энергии.

Жиры. Эти органические соединения имеют в своем составе те же элементы, что и углеводы, но несколько в ином соотношении. Молекула нейтрального жира состоит из одной молекулы трехатомного спирта глицерина и трех молекул жирных кислот. Жиры функционально являются наиболее распространенными энергетическими резервными веществами. Получение энергии из жиров идет путем расщепления его молекулы (триглицерида) на глицерин и жирные кислоты и последующего окисления последних. Из 1 г расщепленного жира высвобождается 38,9 кДж (9,3 ккал) энергии. Жиры´в качестве энергетического резерва встречаются и в растительном, и в животном мире.

Белки. Это вещества, обладающие сложно структурированной молекулой, которые содержат значительное число атомов углерода, водорода,

193

кислорода и азота с включением серы и фосфора, а также минеральных компонентов.

Структурной единицей белковой молекулы являются аминокислоты. При метаболизме молекула белка гидролизуется до отдельных аминокислот. Эти аминокислоты позволяют синтезировать из них новые белковые молекулы. В процессах обмена веществ трансформация белков позволяет создать все значительное множество конкретных форм белка, которые строят весь органический мир.

По И.А. Шилову, основные функции белка: структурная (белки - основные структурные элементы клеток), метаболическая (ферменты), регуляторная (гормоны), транспортная (перемещение кислорода, гормонов, питательных веществ и др.), защитная (участие в иммунной системе). Редко, но все же белки используются как источник энергии; при полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДЖ (4,2 ккал) энергии.

Дальнейшие преобразования синтезированных на уровне продуцентов органических веществ совершаются уже гетеротрофными организмами, которые специализированы по использованию различного рода пищи:

• фитофаги, консументы 1-го порядка, использующие растительную пищу;
• зоофаги (хищники, паразиты), консументы 2-го порядка и выше;
• потребители мертвых организмов, которые формируют циклы деструкции органического вещества, подразделяют на некрофагов (потребители трупов животных); копрофагов (потребители экскрементов); сапрофагов (потребители мертвых растительных остатков); детрито-фагов (потребители полуразложившихся органических веществ);
• редуценты - "минерализаторы" остатков органического вещества.

Существуют организмы, сочетающие автотрофность с использованием в пищу готовых органических веществ, называемые миксотрофа-ми. Это весьма немногочисленные организмы: хищные растения - росянка; совмещающие фотосинтез с паразитическим питанием - омела.

"В разных таксонах органического мира соотношение форм по их пищевой специализации может быть различным. Чрезвычайно разнообразны по этим показателям прокариоты (бактерии, архебактерии, цианобактерии). В составе этих таксонов, которым сейчас придается статус подцарств, в частности, представлены гидробионтные автотрофы - фотосинтетики. Они насчитывают относительно небольшое число видов, но представленных большой биомассой, которая обеспечивает высокий уровень первичной продукции. Показано, например, что в некоторых озерах фотосинтезирующими бактериями создается три четверти валовой продукции" (И.А. Шилов, 2000, с. 55).

Прокариоты иным образом осуществляют фотосинтез, нежели растения. Бактерии используют в этом процессе пигмент бактериохлорин

194

и не выделяют кислород в окружающую среду. Фотоавтотрофные архебактерии осуществляют фотосинтез при помощи бактериородопсина, а цианобактерии помимо хлорофилла имеют еще дополнительно два других пигмента: фикоцианин и фикоэритрин. Указанные факты показывают, что природа предусмотрела для реализации синтеза первичного органического вещества несколько пигментов, которые существенно расширяют спектральный состав излучения, доступного для фотосинтеза. Среди прокариот значительно распространен хемосинтез. Кроме того, среди бактериальных организмов имеются азотофиксирующие формы: это единственная на нашей планете группа живых организмов, которые способны усваивать азот непосредственно из атмосферного воздуха и таким образом вовлекать молекулярный азот в биологический цикл.

Бактерии и синезеленые включают в состав органического вещества до 90% всего входящего в биогенный цикл азота; оставшиеся же 10% азота связываются грозовыми электрическими разрядами. Из сказанного следует, что важнейшей функцией прокариот в биосфере является вовлечение в круговорот элементов из косной (неживой) природы.

В то же время прокариоты имеют еще и другую важнейшую функцию, прямо противоположную первой: возвращение неорганических веществ в окружающую среду путем разрушения (минерализации) органических соединений. Гетеротрофные бактерии функционируют не только в почве и воде, но и в кишечнике очень многих животных, где они интенсивно воздействуют переводу сложных соединений углеводов в более простые формы.

На уровне биосферы в целом прокариоты, в первую очередь бактерии, обладают еще одной очень важной функцией - концентрационной. Исследованиями установлено, что микроорганизмы способны активно извлекать из окружающей среды определенные элементы даже при крайне низких их концентрациях. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых микроорганизмов содержание железа, ванадия, марганца и ряда других в сотни раз выше, чем в окружающей их среде. Деятельностью бактерий собственно и созданы естественные месторождения этих элементов.

Свойства и функции прокариот настолько разнообразны, что в принципе они способны создавать устойчиво функционирующие свойственные (т. е. только при своем участии) экосистемы. Недаром в истории жизни на Земле почти 2 млрд. лет она и была представлена прокариотами. "Именно цианобактерии первыми заселили атолл Бикини после ядерного взрыва и остров Суррей, возникший в 1963 году в результате извержения подводного вулкана южнее Исландии. Высокая устойчивость к внешним воздействиям (ряд видов прокариот выдерживают температуру выше 100° С, кислую среду с рН около 1, соленость с содержанием в растворе 20-30% галита NaCl) превращает

195

эту группу в представителей живого вещества в самых экстремальных условиях" (Шилов И.А., 2000, с. 56).

Царство Грибы. Все грибы являются гетеротрофами и среди эукариот имеют примерно единообразный тип питания и занимают достаточно однотипное место в глобальном круговороте веществ. Грибы - паразиты или сапрофаги, хотя встречаются и хищные грибы, способные улавливать и употреблять в пищу мелких почвенных беспозвоночных животных. Основная роль, которую играют грибы в биосферных процессах, - разложение мертвых органических веществ. Грибам принадлежит главное место в возврате зольных элементов в биологический круговорот. Грибы достаточно активные живые организмы и могут выступать в качестве агентов биологического выветривания горных пород, разлагая составляющие их минералы, что содействует вовлечению в биологические циклы новых минеральных элементов.

Грибы обладают весьма большой склонностью к симбиотическим образованиям: мицелий ряда грибов совместно с корнями высших растений формирует микоризу. Это позволяет создавать сложные трофические отношения, в процессе которых грибы приобретают возможность разлагать недоступные высшим растениям органические вещества почвы, способствовать растениям в усвоении фосфатов, соединений азота и вырабатывать вещества - "активаторы роста". В ответ они получают в первую очередь углеводы. Симбиоз в виде микоризы наиболее взаимопроникающий. Установлено, что при удалении гриба растения-хозяева замедляют рост, некоторые дают семена, которые не прорастают, что отмечено, в частности, у орхидей.

Царство Растения. В это царство входит подавляющее большинство современных фотосинтезирующих автотрофных живых организмов. Это определяет их главенствующую роль в биосфере как продуцирующих первичное органическое вещество и высвобождающих молекулярный кислород. Если в одной среде водоросли делят эту функцию с цианобактериями (фотосинтезирующие бактерии кислород не выделяют), то в наземных экосистемах продукция кислорода осуществляется исключительно растениями.

Выше мы уже отмечали, что кроме автотрофов среди растений встречены гетеротрофы-паразиты и даже хищники, а есть и сочетающие фотосинтез с гетеротрофным питанием, являясь таким образом миксотрофами.

Царство Животные. Животные, так же как и грибы, являются исключительно гетеротрофами. Главными функциями животных являются обеспечение биологического разнообразия, точнее многообразия живого вещества, обеспечение миграции его в пространстве, а также регуляция потоков вещества, энергии и информации в системе круговоротов. На наш взгляд, еще более важной функцией является средообразующая деятельность животных, к которой следует отнести фильтрационную функцию многих гидробионтов. Весомое значение

196

имеют виды животных, играющих роль концентраторов при создании органогенных осадочных горных пород; значимость роющих животных в структурообразовании почв и их участие в первичных этапах разложения почвенной органики. Животные создают вторичную органическую продукцию, т. е. важную составляющую общего энерго- и массообмена в биосфере.

Вышеизложенное, как считают известные специалисты-экологи, приводит к следующим выводам: вся эволюция взаимоотношений жизненных форм в биосфере Земли подразделяется на два этапа. Первый примерно 3,5 млрд. лет тому назад, где разнообразие форм, создающее круговорот веществ, строилось на прокариотном типе организации. При этом в пределах каждого из подцарств формировались и автотрофы, и гетеротрофы, включая деструкторов. После появления эукариот эволюция приобрела специализирующие формы: растения-продуценты, животные-консументы, грибы и микроорганизмы-редуценты (А.В. Лапо, 1987; И.А. Шилов, 2000) (табл. 14).

Следует отметить, что система может по своей структуре быть и иной. Это описывается достаточно часто в литературе по биологии, но в целом показанное в табл. 14 принципиально не изменяется по роли крупных таксонов в функционировании биосферных механизмов.

Таким образом, установлено, что существует вполне четко прослеживаемая линия взаимодействия между всеми трофическими уровнями и их главными представителями: вещество потребляется продуцентами или преобразуется, потребляется консументами или преобразуется и возвращается к повторному потреблению продуцентами.

На основании этих наблюдений формулируется один из важнейших законов функционирования экосистем: получение ресурсов и

197

избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов. Этот закон находится в полной гармонии с законом сохранения массы. Как мы показали, атомы биогенов не появляются и не исчезают, а лишь непрерывно рекомбинируются в бесчисленное множество соединений, а это один из отличительных признаков биологических процессов и систем.

198