Глава 9
Функциональные связи в природной среде

Все составные части природной среды: литосфера, атмосфера и распространенная в них биосфера взаимосвязаны и представляют собой единую функциональную макросистему. Одним из элементов строения природной среды, через который осуществляются функциональные связи, является ландшафт.

Ландшафт представляет собой природное образование, которому уделялось достаточно большое внимание в географической науке, но в последнее время экология рассматривает его как весьма важный компонент в организации и структуре биогеоценозов. В целом ландшафт рассматривают как природное географическое образование:

• совокупность взаимосвязанных и взаимообусловленных предметов и явлений природы, исторически развивающихся во времени и образующих физико-географический комплекс;
• природный комплекс, в котором все основные компоненты (рельеф, климат, воды, почвы, растительность, животный мир) находятся в сложном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему;
• конкретная территория, однородная по своему генезису и истории развития, которая не может быть разделена по каким-либо признакам на более дробные части (зоны), обладающая единообразным геологическим строением, однотипной формой рельефа, общностью климата, единообразным сочетанием водных и температурных параметров, почв, биоценозов и, следовательно, однохарактерным набором фаций, урочищ и т. п. (Реймерс, 1990).

В настоящее время выделяют как природные, так и антропогенные ландшафты, а среди последних агрокультурные и вторичные, где преобразования, произведенные человеком, настолько велики, что изменена связь природных компонентов. Следует сказать, что большинство современных ландшафтов Земли относятся именно к последним, причем некоторые из них являются полностью деградированными, г. е. потерявшими способность выполнять функции воспроизводства здоровой среды.

Почва. Многие из составных частей каждой из систем имеют прямые функциональные связи. Почва теснейшим образом связана с гидросферой и атмосферой. В частности, с гидросферой ее связывает вынос почвенных и грунтовых (подпочвенных) вод в водоемы. Выносимые

129

с водой химические соединения из почв во многом влияют на биопродуктивность водоемов. Почва зачастую играет роль фильтра от проникновения в поверхностные воды значительного числа загрязнителей.

Почва выступает также в роли мощного фактора энергетического баланса биосферы при поглощении и отражении потока солнечного излучения и тесно взаимодействует с атмосферными процессами. Установлено, что почвенные процессы участвуют в регулировании влагооборота атмосферы и ее газового режима. По данным наблюдений в США выявлено, что в северном полушарии максимум содержания диоксида углерода в атмосфере наблюдается в мае, затем снижается по мере поглощения его в весенний и летний период при активизации фотосинтеза и вновь возрастает зимой за счет "дыхания" почвы, в высоких же широтах - за счет атмосферного переноса из тропической зоны.

Связь почвы с литосферой исключительно непосредственная, так как она возникла собственно на поверхности литосферы и во многом из ее составных элементов. Можно утверждать, что своей "жизнедеятельностью" почва способствует дальнейшему геохимическому преобразованию верхних слоев литосферы. Почва служит источником для образования минералов, горных пород, полезных ископаемых, а также способствует переносу аккумулированной солнечной энергии в подстилающие более глубокие слои земной коры. В настоящее время обосновано утверждать, что почва играет глобальную общественную роль. По И .А. Шилову (2000^ и как связывающее звено биологического и геологического круговоротов.

Почва - это верхний, плодородный слой литосферы, который, как было установлено многочисленными исследованиями, в том числе и работами В.И. Вернадского, обладает рядом свойств, присущих как живой, так и неживой природе. Этот горизонт в геосферах образуется и развивается в результате сложнейшего взаимодействия растительности, животных, микроорганизмов и элювированных (выветрелых) горных пород. Основоположник почвоведения великий русский ученый В.В. Докучаев показал, что почва-это самостоятельное природное тело. В одной из лекций он говорил студентам: "Сегодня я буду беседовать с вами... Затрудняюсь назвать предмет нашей беседы - так он хорош! Я буду беседовать с вами о царе почв, о главном основном богатстве России... Нет тех цифр, какими можно было бы оценить силу и мощь русского чернозема".

В.В. Докучаев впервые дал определение понятию "почва" и "почвенный профиль", выявил главные отличительные свойства, раскрыл сущность почвообразовательного процесса.

Почва как природное образование создавалось тысячелетиями, если не десятками тысяч лет. Процесс почвообразования тесно связан со значимыми экзогенными процессами, в частности выветриванием.

130

Собственно выветривание - физическое и химическое - создает условия для дальнейших почвообразовательных процессов, т. е. при выветривании горных пород (магматических, осадочных, метаморфических) создается элювий (кора выветривания) различной мощности, состава, условий залегания, степени влажности. Этот процесс чрезвычайно длителен и в нем кроме физического и химического воздействия принимают участие биологические факторы.

Образованная кора выветривания является лишь исходным субстратом. Процесс почвообразования собственно начинается с поселения на этом субстрате микроорганизмов, которые, питаясь диоксидом углерода, азотом, парами воды из атмосферы, извлекая минеральные компоненты из субстрата, выделяют в результате жизнедеятельности органические кислоты. Это создает возможность поселения лишайников, которые, будучи весьма неприхотливыми к условиям жизни, продолжают обогащать подстилающие минеральные слои органическими соединениями. Далее происходит заселение растениями и животными, что приводит к постепенному образованию специфических органических веществ, в частности гумуса. Именно гумус и его содержание определяет важнейшее свойство почвы - ее плодородие, т. е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Это определяет исключительную ценность для жизни на нашей планете. Выше мы уже отмечали, что почва является одной из гигантских экологических систем, оказывающей решающее влияние на всю биосферу. Почвы участвуют в круговоротных процессах, в частности в поддержании газового баланса атмосферы Земли. Почвы по внешним (морфологическим) признакам и составу существенно отличаются от подстилающих их грунтов.

Гумус почвы - это устойчивое комплексное образование из ряда органических соединений, которые являются результатом разложения микроорганизмами растительного детрита и остатков животных, продуктов жизнедеятельности организмов, а также сложных физико-химических процессов, протекающих в подстилающих грунтах, например в глинистых минералах.

Состав органических веществ многообразен и включает компоненты, образующиеся на разных стадиях разложения сложных углеводов, белков, жиров и углеводов; почвенные органические вещества содержат лигнин, клетчатку, эфирные масла, смолы, дубильные вещества. Определенную роль в создании гумуса играет почвенная фауна - черви и специфическая почвенная микрофлора. В целом происходит обогащение почв аминокислотами и другими органическими соединениями.

К параметрам, определяющим различные почвы, относят их влагоемкость - способность почвы удерживать воду в разных ее состояниях за счет молекулярных сил электрической природы.

Значимое влияние на плодородие почв оказывает их влагопроницаемость - способность почвы Фильтровать воду как по порам, так и

131

по тончайшим каналам - капиллярам. Капиллярная сеть позволяет влаге преодолевать гравитационные силы и подниматься в почвах над уровнем грунтовых вод. Рыхление почвы приводит к разрушению капилляров, а тем самым устранению источников, поставляющих влагу к поверхности, где она испаряется.

Почвы могут иметь различную структуру, т. е. форму и размер слагающих ее элементов. Этими элементами в почвах являются микроагрегаты из минеральных частиц и гумуса. У наиболее плодородных почв структура зернистая (мелкокомковатая); среди структур почв есть также комковатая, столбчатая, ореховатая, глыбистая, пылеватая и др.

По механическому составу выделяют следующие почвы с учетом трудности их обработки:

• глинистые - с высокой влагоемкостью и большим содержанием элементов питания растений;
• песчаные - маловлагоемкие, хорошо влагопроницаемы, но бедные гумусом;
• суглинистые - наиболее благоприятные по своим физическим свойствам для земледелия, со средней влагоемкостью и влагопроница-емостью, хорошо обеспечены гумусом;
• супесчаные-бесструктурные почвы, бедные гумусом, хорошо водо- и воздухопроницаемы.

По степени пористости различают почвы тонкопористые (0 пор < 1 мм); пористые (1 - 3 мм); губчатые (3 - 5 мм); ноздреватые (5 - 10 мм); ячеистые (> 10 мм); трубчатые (поры образуют каналы).

Влага в почвах имеет разную величину рН от 3 (сфагновые болота) до 10-11 (солонцы).

В почвенном профиле (по В.А. Вронскому, 1996) выделяют три главных горизонта:

• перегнойно-аккумулятивный (гумусовый), перекрытый сверху дернистой, лесной подстилкой, луговым или степным войлоком;
• элювиальный, или горизонт вымывания, характеризующийся преимущественно выносом веществ;
• иллювиальный, куда из вышележащих горизонтов вымываются вещества (легкорастворимые соли, коллоиды, органика и т. д.).

Ниже располагается элювированная горная порода. На количество горизонтов в почвенном профиле влияют климатические условия.

По данным А.Н. Геннадиева и др. (1987), примерный возраст некоторых почв составляет:

• черноземы и темно-каштановые почвы - 2500-3000 лет;
• светло-каштановые, серые, лесные, бурые лесные - 800-1000 лет;
• торфяно-глеевые, горно-луговые, лугово-каштановые - 500-800 лет;
• подзолистые почвы -1500 лет (на Аляске до 1000 лет).

Максимальный возраст почв прерий Северной Америки - 14 000 лет, а для образования настоящей почвы на гранитах в условиях

132

экваториальной гумидной зоны требуется 20 000 лет. На территории бывшего СССР выделено более 100 типов почв. Не вдаваясь в подробную генетическую классификацию почв, остановимся на краткой характеристике наиболее распространенных почв Евразии:

• арктические и тундровые почвы, занимающие около 4% суши земного шара, на северных окраинах Северной Америки, Евразии, островах Северного Ледовитого океана; мощность почвенного слоя не превышает 0,4 м; отличаются переувлажнением и развитием анаэробных микробиологических процессов; содержание гумуса не превышает 1-3%;
• подзолистые почвы, формирующиеся в условиях умеренного влажного климата под хвойными лесами Евразии и Северной Америки; основным процессом является подзолообразующий, который приводит к формированию трех ярко выраженных типичных горизонтов вследствие значительного увлажнения и равномерного промывного режима под пологом леса; содержание гумуса от 4 до 6%;
• черноземы, об этих почвах В.И. Вернадский говорил: "в истории почвоведения чернозем сыграл такую же выдающуюся роль, какую имела лягушка в истории физиологии, кальцит в кристаллографии, бензол в органической химии". Этот тип почв распространен в пределах лесостепей и степей Евразии, в России - это 8%территории или половина всех черноземов мира. Черноземы формируются в условиях засушливого климата и нарастающей континентальное™. В развитии черноземов существенную роль играют степная растительность с преобладанием дерновинных злаков; содержание гумуса (более 10%); это самая плодородная почва;
• каштановые почвы, занимающие 7% территории суши, в нашей стране - 9%, причем формируются в засушливых и экстраконтинентальных условиях сухих степей (Причерноморье, Прикаспийская низменность, юго-восточное Забайкалье и т. д.); гумуса (менее 4%);
• серо-бурые почвы и сероземы; они типичны для равнинных внутриконтинентальных пустынь умеренного пояса, субтропического пояса пустыни Азии (Иранское нагорье) и Северной Америки; на их долю приходится до 17% площади суши; отличаются значительной засоленностью и малым содержанием гумуса (до 1,5%);
• красноземы и желтоземы, формирующиеся в условиях субтропического климата под влажными субтропическими лесами (Юго-Восточная Азия, побережье Черного и Каспийского морей); общая площадь до 19% территории суши; основная почвообразующая кора выветривания перенасыщена кремнеземом, оксидами железа, алюминия, марганца и поэтому почвы имеют красновато-желтую окраску; содержание гумуса от 3 до 6%;
• гидроморфные почвы, образующиеся при участии атмосферной влаги, поверхностных и подземных вод; к этим почвам относятся засоленные, болотные, оглеенные почвы.

133

Экологические функции почв в биосфере базируются на следующих основополагающих ее качествах. Во-первых, почва служит средой обитания и физической опорой для огромного числа организмов; во-вторых, почва является необходимым, незаменимым звеном и регулятором биогеохимических циклов, практически круговороты всех биогенов осуществляются через почву.

Главная функция почвы - это обеспечение жизни на Земле. Это определяется тем, что именно в почве концентрируются необходимые организмам биогенные элементы в доступных им формах химических соединений. Кроме того, почва обладает способностью аккумулировать необходимый для жизнедеятельности продуцентов биогеоценозов запасы воды, также в доступной им форме, равномерно обеспечивая их водой в течение всего периода вегетации. Наконец, почва служит оптимальной средой для укоренения наземных растений, обитания многочисленных беспозвоночных и позвоночных животных, разнообразных микроорганизмов. Собственно эта функция и определяет понятие "плодородие почв".

Вторая функция почв заключается в регулировании всех потоков вещества в биосфере. Все биогеохимические циклы элементов, включая циклы таких важнейших биогенов, как углерод, азот, кислород, фосфор, а также циклы воды осуществляются именно через почвы при ее регулирующем участии в качестве аккумулятора биогенных элементов. Почва - это связующее звено и регулирующий механизм в системах биологической и геологической циркуляции элементов.

Третья функция почвы - регулирование состава атмосферы и гидросферы. Атмосферная функция почвы осуществляется вследствие ее высокой пористости (40-60%) и плотной заселенности организмами, благодаря чему идет постоянный газообмен между почвой и атмосферой. Почва постоянно поставляет в атмосферу различные газы, в том числе и "парниковые" - СО₂, СН₄, а также множество так называемых "микрогазов". Одновременно почва поглощает кислород из атмосферы. Таким образом, в системе "почва - атмосфера" именно почва является генератором одних газов и "стоком" для других.

В сухопутной ветви глобального круговорота воды почва избирательно отдает в поверхностный и подземный сток растворимые в воде химические вещества, определяя тем самым гидрохимическую обстановку в водах и прибрежной части океана.

Четвертой важнейшей функцией почвы является накопление в поверхностной части коры выветривания, в почвенных горизонтах описанного выше специфического органического вещества - гумуса и связанной с ним химической энергии.

Пятая функция заключается в ее защитной роли по отношению к литосфере. Почва защищает литосферу от воздействия экзогенных факторов, регулируя процессы денудации суши.

Наконец, еще одна, шестая функция почвы - это генерирование

134

и сохранение биологического разнообразия. Почва, являясь средой обитания для огромного числа организмов, ограничивает жизнедеятельность одних и стимулирует активность других. Чрезвычайно большое разнообразие почвенных свойств по кислотности, щелочности, засоленности или отсутствию солей; окислительная или восстановительная обстановка-все это создает огромные возможности жизнедеятельности различных организмов. По отношению к человеку почва имеет еще одну специфическую функцию, являясь главным средством сельскохозяйственного производства и местом поселения людей.

Процессы природной среды.Процессы, протекающие и взаимодействующие в гидросфере, литосфере и атмосфере, тесно связанные с биосферными процессами, выражаются, в частности, в круговороте воды. Пополнение гидросферы осуществляется за счет выпадающих осадков из атмосферы, а возврат воды за счет испарения с поверхности водоемов и транспирации растениями. Наряду с этим существуют энергетические связи через тепловое излучение и процессы фотосинтеза. Кроме того, имеют место и химические реакции, к примеру, растворение в воде кислорода и диоксида углерода. Этот процесс поддерживает систему динамического равновесия в гидросфере по системному принципу:

Эта система имеет решающее значение в формировании условий жизнедеятельности гидробионтов (живых организмов, обитающих в водной среде).

В целом функциональная взаимообусловленность элементов биосферы формирует ее как глобальную саморегулирующуюся экосистему, обеспечивающую на этом уровне круговорот веществ и направляющую (в том числе и "фильтрующую" поток энергии, а также использующую (в том числе трансформирующую) поток информации. Особое положение в этой планетарной системе занимают разнообразные живые организмы, которые В.И.Вернадский назвал "живым веществом". К нему он причислил растения, животных и микроорганизмы. К "биогенному веществу" отнес образования органического происхождения, созданные живыми организмами и состоящие из растительных и животных остатков-уголь, торф, почвенный гумус, нефть, мел, известняк и др.; к "косному веществу" - горные породы неорганического происхождения; к "биокосному веществу" - продукты распада и переработки горных пород живыми организмами.

Выше было отмечено, что масса живого вещества в биосфере около 2400 млрд. т, что соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Общая мощность (толщина) биосферы - порядка 1/320 радиуса Земли (1/325 с учетом атмосферы), а это характеризует ее как

135

тонкую пленку на поверхности Земли, существующую кроме всего прочего в весьма узких пределах изменения температуры, давления, газового состава и т. д. Тем не менее необходимо утвердительно сказать, что именно биосфера превращает Землю в уникальное по своим свойствам небесное тело.

Все это становится вполне объяснимым, если принять во внимание высочайшую химическую активность живого вещества. Это, кстати, отмечалось еще В.И. Вернадским в его работах по биогеохимическим процессам. Все реакции, которые протекают в живых организмах, по своей скорости несоизмеримы с реакциями, осуществляющимися в других геосферах. Эта скорость в несколько тысяч раз больше за счет участия мощных биологических катализаторов - ферментов. Эти соединения существенным образом изменяют температурные и другие условия реакций. Распространенная "нормальная" для многих живых организмов температура тела 37° С позволяет протекать в них реакциям окисления жиров и углеводов. В то же время в условиях абиотической среды аналогичные реакции происходят при температуре 400-500° С. Микроорганизмы синтезируют аммиак при нормальном атмосферном давлении и температуре 20° С, в то время как промышленный синтез аммиака из молекулярного азота происходит при температуре 500° С и давлении более 350 ГПа. На ферментативных реакциях в живых организмах базируется глобальный биологический круговорот, о масштабах которого можно судить по темпам оборота кислорода и диоксида углерода в процессе фотосинтеза (табл. 10).

По данным ИЛ. Шилова (2000), высокая химическая активность живого вещества способствует также постоянному вовлечению в круговорот элементов, которые активно извлекаются из горных пород литосферы. Подсчитано, что с одного гектара африканских саванн только так называемая "слоновая трава" ежегодно извлекает 250 кг кремнезема, в тропических джунглях за один год растения извлекают 8 т кремнезема. В лабораторных условиях плесенный грибок за 7 дней извлек из образца базальта 3% содержащегося в нем кремния, 59%магния, 64%железа. Геологам давно известна огромная разрушительная сила биологического выветривания, которое вместе с физическим и химическим сокрушает массивы прочных скальных пород и создает мощные толщи пор выветривания.

136

Все вещества находятся в биохимическом круговороте - большом (геологическом) и малом (биотическом). В большом круговороте, который продолжается многие миллионы лет, участвуют горные породы, которые выветриваются, сносятся в моря и океаны, образуя мощные толщи осадков, и в процессе движения литосферных плит, перемещения материков, океанов, морей, при горообразовании эти горные породы могут снова возвратиться на сушу, где вновь подвергаются выветриванию и т. д. В малом круговороте, являющемся частью большого, участвуют питательные вещества почвы, воды, углерод, которые используются растениями, а растения животными; далее продукты распада всего органического вещества разлагаются в почве до минеральных компонентов и вновь потребляются растениями. Последний круговорот называется биогеохимическим циклом.

Из-за высочайшей активности биогеохимических процессов и колоссальных объемов и масштабов оборота веществ биологически значимые химические элементы находятся в постоянном циклическом движении. По некоторым подсчетам, если принять, что биосфера существует не менее чем 3,5-4 млрд. лет, то вся вода Мирового океана прошла через биогеохимический цикл не менее 300 раз, а свободный кислород атмосферы-не менее 1 млн. раз. Круговорот углерода происходит за 8 лет, азота за 110 лет, кислорода за 2500 лет. Основная масса углерода, сосредоточенная в карбонатных отложениях дна океана (1,3 × 10¹⁶ т), других кристаллических горных породах (1 × 10¹⁶ т), каменном угле и нефти (0,34 × 10¹⁶ т), участвует в большом круговороте. Углерод, содержащийся в растительных (5 × 10¹¹ т) и животных тканях (5 × 10⁹ т), участвует в малом круговороте (биогеохимическом цикле).

На высокой активности живого вещества основываются и процессы саморегуляции в биосфере. Продукция кислорода поддерживает наличие и мощность озонового экрана, а тем самым функционирование "фильтра" для энергии Солнца и космического излучения, регулирует в целом поток энергии, поступающей к земной поверхности и к живым организмам. Постоянство минерального состава океанических вод поддерживается деятельностью организмов, активно извлекающих отдельные элементы, что уравновешивает их приток с поступающим в океан речным стоком. Подобная регуляция осуществляется и во многих других процессах.

Средообразующая роль живого вещества. Жизнь на Земле возникла весьма давно даже по геологическим меркам и за все это время влияние живого вещества коренным образом изменило исходные химические, да и физические условия среды, максимально приблизив их к оптимальным для осуществления жизнедеятельности.

Вполне можно утверждать, что почва - это продукт деятельного живого вещества, так как без присутствия живых организмов сколько бы мы ни дробили, ни измельчали, ни привносили химических веществ,

137

мы не получим почвы. Именно деятельность микроорганизмов и других живых организмов формирует химический состав почв, их структуру и создает предпосылки развития последующих процессов почвообразования.

Водная среда является субстратом, в котором ярко выражается воздействие живых организмов на химический состав воды. Во-первых, это связано с тем, что многие живые организмы выбрасывают в водную среду продукты метаболизма, а значит, органические кислоты, азотосодержащие соединения, сероводород, наконец, кислород, который частично переходит в растворенное состояние. Во-вторых, значительное число живых организмов пропускает сквозь себя и фильтрует огромные массы воды, задерживая необходимые для осуществления жизнедеятельности растворенные и взвешенные вещества и частицы. "Фильтраторы" Большого Барьерного рифа в течение 5 лет пропускают сквозь себя весь объем воды Тихого океана (И.А. Шилов, 2000).

Многие животные способны к накоплению в своем организме определенных солей Са, Si, Mg, P и др., которые накапливаются в виде скелетов и раковин. После отмирания скелеты организмов создают колоссальные по мощности (до нескольких десятков километров) органогенные отложения. Это собственно и есть биогенное вещество (по В.И. Вернадскому). Эти отложения не только определили в значительной мере процессы породообразования, но и сказались на химизме воды, почвообразовании, на вторичных геологических процессах (метаморфизме).

Современный газовый состав атмосферы по существу является продуктом деятельности живых организмов. Не вдаваясь в подробное рассмотрение сложившихся процессов накопления газов в атмосфере на протяжении более чем 4,5 млрд. лет геологической истории Земли, отметим, что, например, свободный кислород выделялся в атмосферу и в добиологический период, но, как известно, в силу особенностей химизма окружающей среды он практически мгновенно переходил в связанное состояние. И в биологический период на начальном этапе выделяемый кислород главным образом накапливался в растворенном состоянии в водах океана и только при активном освоении суши растениями произошло накопление кислорода в атмосфере, формирование озонового слоя, а затем постепенное повышение содержания диоксида углерода и паров воды. Все это вместе создало условия, при которых прекратилась возможность прямого фотолиза кислорода из воды, так как сформировавшийся экран преградил путь для части коротковолнового излучения Солнца к земной поверхности.

Диоксид углерода на ранних этапах существования планеты накапливался главным образом при активно протекавших геологических процессах. В настоящее время диоксид углерода на Земле имеет исключительно биогенное происхождение, хотя он и выделяется, например, при вулканических извержениях, но объем этот ничтожно

138

мал в общем объеме диоксида углерода в атмосфере. Выделяется же диоксид углерода в окружающую газовую среду в процессе дыхания живых организмов. Один гектар пшеничного поля продуцирует в сутки 135 кг диоксида углерода, в том числе 75 кг микроорганизмами и 60 кг корнями пшеницы (И.А. Шилов, 2000).

В.И. Вернадский считал, что и кислород и диоксид углерода и даже азот в своем содержании, в той сбалансированности состава атмосферы полностью определены наличием и функциями живого вещества. Он писал: "Будет правильным заключить, что газовая оболочка... создание жизни". Серьезное значение газовый состав атмосферы, ее мощность и другие свойства имеют для поддержания современного теплового баланса в природной среде нашей планеты. Выше мы уже рассматривали различные химические процессы, протекающие в атмосфере при воздействии солнечного излучения. Собственное тепловое излучение Земли в значительной мере экранируется озоновым экраном, да и всей толщей атмосферы. Подсчитано, что без этого эффекта ("парникового") средняя температура в приземном слое была бы примерно на 40° С ниже существующей, а это, как известно, значительно изменило бы условия жизнедеятельности подавляющего числа организмов.

Конкретные экосистемы играют важную роль в формировании климата, не говоря уже о микроклимате. Растительность, как известно, имеет значение в установлении определенного режима влажности и температуры. Транспирация оказывает влияние на количество осадков, например в бассейне р. Конго только за счет этого фактора их количество возрастает примерно на 30%, а в Центральной Европе не более чем на 6%. Наличие леса, его качественный состав, расположение на различных формах рельефа определяют скорость и направление ветра, мощность снежного покрова, скорость его установления и схода. Особенности климата на конкретных территориях влияют на формирование сложных многовидовых сообществ живых организмов. В континентальных водоемах аналогичный эффект достигается влиянием растительности на скорость течения, температурный режим и химический состав воды.

Приведенные выше сведения показывают, что все формы жизни, существующие на Земле и известные нам к настоящему времени, оказывают чрезвычайно значимое влияние на свойства основных геосфер: атмосферы, гидросферы и верхней зоны литосферы. Равным образом и общие свойства биосферы в целом оказываются в значительной степени созданными живым веществом и благоприятствуют его развитию и функционированию. В.И. Вернадский весьма точно определил это как "живое вещество само создает себе область жизни".

Выше мы уже отмечали, что химические реакции в органической среде, высочайшая химическая активность организмов в процессе средообразования обладают темпами, не сравнимыми с процессами, происходящими в неживой природе.

139

В природе известны три вида эволюции: неорганическая, органическая (биологическая) и социальная. Неорганическая эволюция протекает очень медленно, ее практически невозможно наблюдать в целом непосредственно, можно лишь изучать отдельные компоненты, отдельные ее слагающие процессы. Известно, что геологические преобразования на нашей планете заняли несколько миллиардов лет, вследствие чего этот вид эволюции не могут охватить наблюдением даже несколько поколений исследователей. Изучение же неорганической эволюции осуществляется астрономией (образование космических тел, галактик, звезд и т. п.). Биологическая эволюция протекает значительно быстрее, с нарастанием темпов. Если жизнь возникла на Земле около 4 млрд. лет назад, то человек - всего 3,5-4 млн. лет назад, что со сроками в масштабах астрономии просто незначительно. Биогеохимические циклы укладываются в тысячи лет и даже меньше.

За время существования органической жизни элементы, вовлеченные в биологический круговорот, проходили через экосистемы многократно. Полное обновление живого вещества в биосфере осуществляется за 8 лет, но в разных геосферах это не совсем так: на суше вся фитомасса (масса растительного вещества) обновляется за 14 лет, а вот в океане вся биомасса проходит круговорот всего за 33 дня, а фитомасса - даже за 24 ч. Выше мы уже отмечали, какими темпами происходит вовлечение в круговорот и движение в них жизненно важных химических элементов, в частности диоксид углерода в биологическом круговороте обновляется за 300 лет.

Социальная эволюция осуществляется, как известно, еще более значительными темпами.

Целостность биосферы.Живые организмы, населяющие все геосферы, действуют как целостная система в силу того, что они в биосфере функционально взаимообусловлены. Природные границы рассматриваются как биологически активные зоны. Для них выявлен "эффект опушки", который заключается в том, что именно на границах между средами отмечено высокое разнообразие населяющих их живых организмов, через эти границы зафиксирован не только значительный объем переноса вещества, но и огромные потоки энергии и информации. В частности, важную роль в обмене веществ между геосферами играет речной сток, который вносит в шельфовые зоны морей, в приустьевые зоны огромное количество органических соединений, например, за счет обитающих на суше или скапливающихся на пролете птиц. В устьях рек в регионах мангровых зарослей обитает почти две трети промысловых рыб.

Биосфера как целостная функциональная система имеет достаточно сложную иерархическую структуру, в частности на уровне геосфер выделяются биоциклы - морские воды, пресные водоемы, суша; следующим подразделением являются биохоры, отвечающие, например, на суше ландшафтно-климатическим зонам. Главнейшей функцией

140

биосферы как целостной глобальной функциональной системы является поддержание жизни в устойчивом, эволюционном режиме, или в динамическом равновесии. Реализация устойчивого поддержания жизни обеспечивается единством геосфер и базируется на непрерывном круговороте веществ, который связан в единый процесс с движением потоков энергии и информации.

Круговоротный принцип реализуется на только на биосферном уровне, но и на уровне биоциклов, биохор, экосистем. При этом круговороты никогда не имеют обособленного характера, а всегда взаимопроникающий, взаимно поддерживающий и даже компенсирующий. Необходимо учитывать, что функционирование биосферы не ограничивается каким-то одним навсегда установившимся объемом органических и неорганических веществ, а, как было указано выше, при наличии средообразующего фактора биосфера вовлекает в процесс новые абиотические составляющие. Так совершается переформирование горных пород, образование почв и изменение их плодородия, некоторые колебания состава атмосферы и гидросферы и их физических параметров.

Теснейшая функциональная связь разных биологических иерархических уровней (систем) превращает отдельные индивидуальные (или дискретные) формы жизни в интегрированную глобальную надсистему - биосферу (И.А. Шилов, 2000).

Одним из фундаментальных свойств биосферы является ее способность самоподдерживания. В рамках устойчивого эволюционирования биосфера может быть рассмотрена как структурированная высокоорганизованная целостная надсистема с активно взаимодействующими механизмами саморегуляции. Это выражается в поддержании газового состава атмосферы, солевого состава морских вод, теплового режима в приповерхностной части нашей планеты.

В.И. Вернадский писал: "Живое вещество... становится регулятором действенной энергии биосферы... Весь поверхностный слой планеты становится таким образом через посредство живого вещества полем проявления кинетической и химической энергии". Он также говорил о биосфере, как о сложном, но вполне упорядоченном механизме ("Очерки геохимии", 1975). В целом же все сказанное подтверждается сущностью наиболее явных биосферных процессов: фотосинтеза, клеточного дыхания и разложения, энергетических превращений в организмах.

Если рассматривать вопрос о регуляторных возможностях биосферы, то необходимо сказать, что если замыкаться в данном случае на представлениях о биосфере только в обобщенном виде, то многие из процессов, протекающих в природной среде, не могут быть достаточно ясно объяснены. Главным представляется, что регуляторная функция в биосфере чувствительна к конкретным живым организмам и к формам их взаимодействия. Формы взаимодействия и их реализация

141

возможны только в биологическом выражении. Исходя из сложности устройства и взаимодействий в биосфере, регуляторная функция должна базироваться на каком-то фундаментальном ее свойстве или свойстве главенствующей составляющей. Такой составляющей биосферы являются живые организмы, а фундаментальными свойствами - разнообразие и системность жизни. На этих свойствах основывается глобальная функция жизни в биосфере - поддержание биогенного круговорота веществ.

Обмен веществ со средой является абсолютно необходимым качеством жизни, которое отличает ее от неживого. Живые организмы по мере своего развития увеличиваются в размерах, растут, что требует поступления в них веществ из окружающей среды как материала для построения тела и источника энергии для всех жизненных процессов. Каждая реакция, как известно, имеет завершение в виде продуктов реакции, поэтому продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводятся наружу. Из этого следует не слишком оптимистичный результат - каждый отдельный организм, вид организмов и популяция в ходе своей жизни ухудшают условия среды обитания, изымают из среды ресурсы, растрачивают энергию. Таким образом, за годы существования жизни на Земле все ресурсы были бы уже использованы, значимое количество энергии потрачено впустую, но биосфера, как выяснилось, обладает возможностью обратного процесса - улучшения, точнее - поддержания в устойчивом состоянии жизненных условий. Это определяется тем, что биосферу населяет множество организмов с разным типом обмена веществ. Жизнь на Земле мы выше уже определили как планетарное явление и жизнь может существовать только в условиях устойчивого самоподдерживающего состояния, фундаментальным условием которого является физиологическая разнокачественность живых организмов. И.А. Шилов (2000) считает, что теоретически можно представить возникновение жизни в одной форме, но в этом случае возникшая форма жизни запрограммирована на конечность жизни как явления: "видоспеци-фичность обмена веществ неизбежно ведет к исчерпанию ресурсов и "загрязнению" среды продуктами жизнедеятельности, которые невозможно использовать вторично".

Возможность устойчивого существования жизни при осуществляющихся круговоротных процессах биосферы в планетарных масштабах обеспечивается в разнокачественности жизненных форм и в том ее свойстве, которое можно охарактеризовать как последовательное использование выделяемых в среду продуктов метаболизма, определяющее генеральный биогенный круговорот веществ.

В целом главные комплексы живых организмов, формирующих глобальный биогенный круговорот, выглядят в виде продуцентов, консументов, редуцентов. Эти комплексы, в свою очередь, обладают собственной иерархичностью в биогенных циклах. Совместная же

142

деятельность комплексов с "населяющими" отдельными организмами обеспечивает извлечение вполне определенных веществ из внешней среды, их использование непосредственно или после "обработки" на уровнях потребления, превращение энергии и потребление информации с дальнейшей минерализацией органического вещества (т. е. разложение сложноорганизованной органики до простых минеральных соединений), с преобразованием до состояния доступности для включения в биогенный круговорот.

Основными химическими элементами, мигрирующими по биологическому круговороту, или главными биогенами являются азот N, углерод С, водород Н, кислород О, фосфор Р, сера S. Активно вовлекаются в жизненные процессы еще кремний Si, калий К, кальций Са, магний Mg и др. Но в целом в жизненных процессах задействованы практически все химические элементы, за исключением радиоактивных.

Категории организмов. Взаимодействие разных категорий живых организмов в иерархически сложноустроенной надсистеме - биосфере осуществляется через биотическую структуру. Несмотря на колоссальное количество видов живых организмов (более 2 млн;), а тем самым неисчислимое разнообразие возможных взаимодействий все живые организмы имеют общность в виде примерно одинаковой биотической структуры. Категории этой структуры были уже упомянуты выше: продуценты, консументы, редуценты.

Продуценты (от лат. producentis - производящий). Это живые организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганических природных составляющих с использованием внешних источников энергии.

Здесь необходимо подчеркнуть одно из важнейших качеств биологических систем и организмов - все они открытые. Получение энергии извне - общее условие жизнедеятельности всех организмов и по энергии биологические системы относят к открытым¹.

Продуценты - это в основном растительные организмы, называющиеся автотрофами, так как они снабжают сами себя органическим веществом. Эта категория живых организмов в природных сообществах играет определяющую главенствующую роль в производстве природного органического вещества. Накапливаемое в тканях растений органическое вещество затем служит источником энергии для осуществления всех последующих процессов жизнедеятельности. Это отнюдь не означает, что после получения порции энергии для создания

143

какого-либо объема первичного органического вещества организму энергии больше не требуется. Живой организм - это не"перпетуум мобиле" (не "вечный двигатель"), в нем только часть энергии теряется в виде теплоты, но энергия нужна для продолжающегося синтеза органического вещества из поступающих в организм минеральных неорганических соединений, т. е. для первичного синтеза "органики" из "неорганики" внешняя энергия безусловно необходима.

Продуценты по характеру источника энергии подразделяют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие. Подавляющее большинство продуцентов Земли представляет собой фотосинтезирующую растительность. Фотосинтез осуществляется главным образом в зеленых растениях, содержащих в своих тканях пигмент зеленого цвета (хлорофилл), являющийся катализатором реакции синтеза. Растения используют при фотосинтезе, естественно, не все поступающее солнечное излучение, а только часть спектра с длиной волны 380-710 нм. Ничуть не умаляя величайшего значения растений в существовании современной жизни на Земле, следует упомянуть о цианобактериях (синезеленых "водорослях"), которые сыграли колоссальную роль в начальной стадии эволюции жизни на Земле. Они были теми организмами, которые за счет фотосинтеза положили не только начало развитию этой ветви жизни, но и определили глобальные атмосферные и гидросферные процессы. Фотосинтез осуществляют некоторые бактерии с иным биологическим катализатором, но особенностью протекающих реакций в них является отсутствие выделяемого кислорода.

В основе фотосинтеза лежат реакции, аналогичные образованию простого сахара глюкозы в ряде растительных организмов:

Главными химическими элементами и соединениями, которые участвуют в реакциях синтеза, являются вода, диоксид углерода, азот, фосфор, калий, а также другие минеральные компоненты в гораздо меньших объемах.

Полученная при фотосинтезе энергия превращается продуцентами из кинетической (потока лучистой энергии Солнца) в потенциальную (запасенную, например, в жирах и углеводах). При процессах дезинтеграции поступающих в организмы питательных веществ запасенная энергия потребляется, т. е. происходит высвобождение энергии. В целом потребление организмами пищи всегда сопровождается ее "дроблением", дезинтеграцией, деструкцией, как бы дальнейшей подготовкой пищи к потреблению, к разрушению химических связей, для

144

человека требуется энергия. Энергия служит не только органическим топливом; энергия, запасенная в продуцентах, в их тканях, готова к дальнейшему движению в биологических круговоротах.

Фотосинтез представляет собой окислительно-восстановительную реакцию, протекающую при участии хлорофилла зеленых растений за счет энергии солнечного излучения. Одной из самых простых является уже упомянутая выше реакция синтеза глюкозы с выделением кислорода из диоксида углерода и вода. У всех зеленых растений реакции фотосинтеза принципиально близки. На интенсивность процесса фотосинтеза влияют освещенность, температура и другие факторы среды.

У высших растений существуют различные способы фотосинтеза:

1. С_з-фотосинтез - характерен для большинства наземных растений (около 95%высших растений, в том числе большинство культурных - пшеница, рожь, картофель, клевер, люцерна и др.). У них фиксация СО₂ идет по С₃-центозфосфатному пути (или циклу Кальвина), причем максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре, а слишком высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют этот процесс. С₃-растения особенно характерны для умеренных широт: все виды родов дуба, бук, береза, сосна, ель, лиственница и т. д.
2. С₄-фотосинтез - особенно характерен для растений аридных областей субтропической и тропической зон. К типичным представителям можно отнести многие виды амарантовых и маревых, злаковых, а также культурные растения тропического происхождения (кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго). У них фиксация диоксида углерода происходит по циклу С₄ - дикарбоновых кислот; они, напротив, адаптированы к яркому свету и высокой температуре в отличие от С₃ - растений. Кроме того, они более эффективно используют воду: на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С₃ - растениям - от 400 до 1000 г воды.
3. СAM-метаболизм (сокращение от англ, слов "кислородный метаболизм толстяковых") - этот недавно открытый тип фотосинтеза у пустынных растений (суккулентов) заключается в том, что поглощенная растениями СО₂ в ходе этого процесса накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность пустынных растений (особенно суккулентов) сохранять водный баланс и необходимые для существования запасы воды (Одум, 1986).

Хотя эффективность фотосинтеза (в пересчете на площадь листвы) у С₃ - растений ниже по сравнению с С₄ - растениями, все же они создают большую часть фотосинтезируемой продукции на земном шаре, возможно поэтому они более конкурентоспособны в смешанных сообществах, где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям. Подсчитано, что 480 млрд. т углекислоты и воды

145

потребляется в процессе фотосинтеза и в то же время выделяется 248 млрд. т кислорода в атмосферу, из них организмами суши - 75% (Войткевич, Вронский, 1989). Фотосинтез - это важнейший процесс в биосфере, определяющий ее высокий кислородный потенциал и создающий необходимые условия для существования живых организмов на нашей планете.

Кроме вышеописанных организмов-продуцентов в 1887 г. С.Н. Виноградовым были открыты хемосинтезирующие организмы. Эти организмы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе продуцентов относят исключительно прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти сине-зеленые. В природе существуют "богатые" потенциальной энергией неорганические соединения. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления и некоторых других. Экзотермические (т. е. выделяющие теплоту) окислительные процессы используются азотфиксирующими (нитрифицирующими) бактериями (окисляют аммиак до нитритов и далее нитратов), железобактериями (окисление закислого железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). В частности, последние населяют глубокие океанические впадины, куда не проникает свет, но где в изобилии присутствует сероводород. В этих условиях природа создала уникальные экосистемы, где эти организмы продуцируют органическое вещество в результате хемосинтеза за счет высвобождаемой при расщеплении сероводорода H₂S. Как субстрат для окисления используются также метан, оксид углерода и некоторые вещества.

Хемосинтез - процесс образования некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода за счет энергии, полученной при окислении неорганических соединений (аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтезирующие бактерии наряду с фотосинтезирующими растениями и микробами составляют группу автотрофных организмов.

Суммарная масса продуцентов на Земле занимает более 95% массы всех живых организмов. Главнейшей и, наверное, определяющей функцией продуцентов является вовлечение в глобальный биологический круговорот элементов неживой природы через вхождение их в ткани живых организмов в новой организации.

Консументы (от лат. consume-потреблять, создать). Это живые организмы, которые для построения собственного тела должны потреблять органическое вещество извне в виде пищи. Они неспособны сами синтезировать первичное органическое вещество. Консументы являются гетеротрофами, живущими за счет продуктов, синтезированных фотоавтотрофами и хемоавтотрофами. Консументы для собственного роста используют в пищу вещества, созданные другими организмами, и извлекают из этой пищи запасенную в них энергию в виде химических связей синтезированных веществ. В потоке веществ

146

по ходу круговорота они занимают уровень консументов, напрямую в обязательном виде связанных с продуцентами-консументы 1-го порядка - или другими гетеротрофами, которыми они питаются - консументы 2-го порядка.

В нынешних представлениях к консументам относят огромное количество живых организмов из самых разных царств, типов, классов биологической системы. Среди консументов нет только цианобактерий и водорослей. Например, среди растений есть формы, паразитирующие на других, как правил о, это формы, не содержащие хлорофилла. Среди высших растений к консументам можно отнести насекомоядные и другие растения, способные к смешанному питанию. Царство животных представлено исключительно консументами. Позиции, которые занимают консументы в биологическом круговороте, весьма важны, хотя далеко неоднозначны. Биологический круговорот может обойтись и без консументов. Так, в некоторых условиях замкнутые модельные системы, созданные искусственно в лабораторных условиях из зеленых растений и микроорганизмов, при наличии минеральных веществ и воды могут существовать достаточно длительный период. Это осуществимо из-за фотосинтеза и деструкции растительных остатков. Но, как пишет И.А. Шилов (2000), в природных условиях гибель таких систем становится весьма вероятной, и гарантами устойчивости биологического круговорота служат именно консументы.

Созданное продуцентами первичное органическое вещество даже при весьма значительном разнообразии не может полностью обеспечить разнокачественность органического вещества живых организмов как фактора устойчивости. Консументы же в процессе метаболизма (обмена веществ) существенно трансформируют органическое вещество, получаемое в виде пищи, и создают условия для роста собственного организма. Любая система по "принципу Эшби" устойчива в условиях разнообразия составляющих. Все живые системы функционируют в целом как кибернетические, исходя также из принципа обратных связей. Разнокачественность живых организмов и возможность корелляций за счет обратных связей при функционировании биологических систем обеспечивает устойчивость биологического круговорота.

По И.А. Шилову (2000), факт обладания животными таким свойством, как подвижность, позволяет им еще больше повышать свою роль гаранта устойчивости развития жизни, так как даже при уничтожении жизненных форм в какой-то части биосферы в случае природных или техногенных катастроф именно животные первыми и достаточно быстро начинают осваивать освободившееся место. В целом консументы эффективно участвуют в миграции живого вещества, дисперсии его по поверхности планеты, а также стимулируют пространственное расселение жизни.

Консументы играют роль регуляторов интенсивности потоков вещества, энергии и информации в биологических системах. Способность

147

к активной регуляции биомассы в темпах ее создания на всех уровнях организации в биосфере в "автоматическом" режиме реализуется в виде поддержания соответствия темпов создания и разрушения органического вещества в глобальных системах круговорота.

Такие системы по своему принципу не должны создавать никаких отходов, т. е. при переходе от продуцентов к консументам и далее к редуцентам никакого побочного объекта органического и неорганического вещества, даже пригодного для дальнейшего использования в биологическом круговороте, накапливаться не должно. Тем не менее на Земле имеются значительные отложения нефти, каменного угля, торфа, сапропелей, природного газа. По мнению ряда специалистов, это нарушение главного принципа биологического цикла - "безотход-ность" и представляет собой запас энергии для поддержания биологического круговорота в случае глобальных нарушений в биосфере.

Редуценты (от лат. reducens - возвращающий, восстанавливающий). В эту группу живых организмов входят гетеротрофы, которые используют в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и т. п.).

Все живые организмы частично способны к минерализации органических веществ - это выделение диоксида углерода при дыхании, вывод из организмов воды, минеральных солей, аммиака. Но этого далеко недостаточно для завершения биологического цикла, поэтому необходимость редуцентов становится очевидной.

Среди редуцентов отдельные специалисты выделяют специфическую группу детритофагов (от лат. detritus - остаток, fagos - поедающий) (Б. Небел, 1993). В целом под детритом понимают собственно мертвые остатки растительных и животных организмов и фекалии. В целом редуцентов и относящихся к ним детритофагов по способу потребления следует отнести к консументам, так как они не производят органического вещества из неорганического ни при фотосинтезе, ни при хемосинтезе. Примерами могут служить такие животные, как грифы, гиены, земляные черви, термиты, раки, муравьи и др. Среди детритофагов выделяют первичных, питающихся собственно детритом, и вторичных, которые питаются детритом от первичных, и т. д.

Но значительная часть мертвого органического вещества, в том числе и собственно детрита, например остатки растительности - древесина, не может быть употреблена в пищу детритофагами, а подвергается гниению и разлагается в процессе питания грибов и бактерий.

По характеру обмена веществ - это организмы-восстановители. Денитрифицирующие бактерии способны к восстановлению азота до элементарного состояния, сульфатредуцирующие - серу до сероводорода. В анаэробных условиях разложение органики продолжается до водорода; образуются также углеводороды.

Поступающее в "сферу жизни" редуцентов органическое вещество

148

вовлекается в весьма сложный процесс превращений, состоящий из ряда последовательных звеньев, в каждом из которых действуют специфические группы организмов-редуцентов.

Известно, что большинство бактерий, вопреки обывательским представлениям, не являются болезнетворными, а представляют собой полезные организмы для жизни детритофагов.

Грибы мы уже описывали выше, и собственно грибом мы называем его плодовое тело, однако это лишь часть огромного организма. Это обширная сеть микроскопических волокон (рифов), которая называется мицелием (грибницей) и пронизывает детрит, в основном древесину, лиственный опад и т. п. Мицелий по мере роста выделяет значительное число ферментов, которые разлагают древесину до состояния, готового к употреблению, и постепенно грибница полностью разлагает валежную древесину. Интересно, как пишет Б. Небел (1993), что можно находить грибы на неорганической почве, так как их мицелий способен извлекать из ее толщи даже весьма малые по концентрации органические вещества. Сходным образом функционируют и бактерии, но уже на микроскопическом уровне. Весьма важной для поддержания устойчивости биологического круговорота является способность грибов и некоторых бактерий образовывать громадные количества спор (репродуктивных клеток). Это микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом´ пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности.

В наземной части биосферы подавляющее число процессов деструкции и редуцирования неорганических веществ из органических соединений протекают в почве. Здесь мы должны еще раз подчеркнуть высокое значение почвы в поддержании жизни на нашей планете. Образно говоря, почву можно назвать реактором, производящим неорганическую часть жизненных составляющих биосферы. Кроме того, это пример целостности биосферных процессов, которые совершаются во всех геосферах.

Биомасса редуцентов достигает весьма больших величин (табл. 11, 12).

149

Деятельность редуцентов позволяет всему годичному опаду (опадающих листьев, цветов, плодов, трав и т. п.) органических веществ полностью разложиться в тропиках во влажных дождевых лесах за 1-2 года, в умеренной зоне - в лиственных лесах за 2-4 года, в хвойных лесах за 4-5 лет. В тундре процесс разложения продолжается десятками лет. Во влажных условиях возрастает способность грибов и некоторых бактерий образовывать громадные количества спор (респро-дуктивных клеток). Эти микроскопические частицы переносятся воздушными потоками в атмосфере на весьма значительные расстояния, что позволяет им распространяться повсеместно и давать жизнеспособное потомство на любом пространстве при наличии оптимальных условий жизнедеятельности. Активность деятельности редуцентов серьезным образом зависит от факторов среды: температуры, влажности, инсоляции и др. Интенсивность процессов редуцирования определяется также и биологическими процессами, в частности продуктивностью растительных сообществ, активностью консументов, а на данном этапе и антропогенными факторами.

В целом любая биологическая система структурирована сходным образом: продуценты, консументы, редуценты. Обнаружение представителей каждой из групп этих организмов не всегда является простой задачей, но их наличие обязательно, так как в противном случае система не будет устойчивой. Три главнейшие функции биологической системы - продуцирование, потребление и разложение - взаимосвязаны. Ю. Одум писал (Основы экологии, 1995, с. 41): "разложение, следовательно, происходит благодаря энергетическим превращениям в организме и между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни, так как без него все питательные вещества оказались бы связанными в мертвых телах и никакая новая жизнь не могла бы возникать... однако гетеротрофное население биосферы состоит из большого числа видов, которые, действуя совместно, производят полное разложение". Наиболее устойчивым продуктом разложения является гумус, одно из главнейших веществ продуктивности почв.

150