Обсуждая основные факторы эволюции, мы убедились, что первоначальная теория Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям, которые привели в конце концов к возникновению новой синтетической теории эволюции.
Эта теория действительно представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и прежде всего идеи естественного отбора с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости.
Важным новым результатом синтетической теории было ясное установление тех исходных объектов, которые служат предметом исследования эволюционной теории. Ч. Дарвин в своей теории говорит об эволюции в рамках вида, о чем свидетельствует уже заголовок его книги "Происхождение видов". В синтетической теории элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда.
Другое существенное отличие синтетической эволюции от дарвиновской состоит в четком разграничении областей исследования микроэволюции и макроэволюции. Эти термины впервые были введены в 1927 г. отечественным генетиком Юрием Александровичем Филип-ченко (1882-1930) для характеристики разных масштабов эволюции. Дальнейшее уточнение они получили в работах известного российского генетика Николая Владимировича Тимофеева-Ресовского (1900-1981), который определяет, что
221
микроэволюция - совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени, и приводящих к образованию новых видов. В отличие от этого макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период времени, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного, исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть реконструирован лишь задним числом. В этих целях могут быть использованы методы сравнительно-морфологического, эмбриологического и палеонтологического исследования, позволяющие с определенной степенью правдоподобия восстановить возможную картину происходивших процессов эволюции. При этом следует учитывать, что макроэволюция, как и микроэволюция, происходит в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Несмотря на трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении макроэволюции, к настоящему времени накоплен немалый обобщающий материал, формулируемый обычно в виде определенных закономерностей или правил макроэволюции крупных групп организмов. Не претендуя на полноту, перечислим некоторые из них.
- Любая новая крупная группа организмов, выше уровня вида, как правило, возникает потому, что приобретает в ходе эволюции качественно новые особенности в своей структуре и организации, которые дают ей коренное преимущество в борьбе за существование. Наибольший интерес в этом смысле привлекает идея отечественного биолога Алексея Николаевича Северцо-ва (1866-1936) об ароморфозе, согласно которой каждое крупное изменение в строении и функции организма можно рассматривать как новый фактор эволюции, во многом меняющий ее дальнейшее направление и вызывающий новые формы отбора. Он подчеркивал, например, что именно появление разумного поведения у высших животных явилось существенным усовершенствованием движущих сил эволюции.
222
- Чем значительнее оказываются произошедшие изменения (ароморфоз) в группах организмов (таксонов) высшего порядка, тем настоятельнее адаптации к частным условиям среды таксонов низшего порядка.
- Каждая группа организмов характеризуется определенным средним темпом эволюции. Чем быстрее совершается процесс приспособления группы к частным, конкретным условиям среды, тем скорее она достигает расцвета и соответственно гибели.
- Уничтожение целых групп живых организмов в ходе эволюции обусловлено естественным отбором других групп, более приспособленных к изменившимся условиям окружающей среды. Исчезнувшие в процессе эволюции отдельные организмы, виды и группы впоследствии никогда не восстанавливаются в прежней форме.
- Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Некоторые группы организмов, как, например, бактерии, сохранились с древнейших эпох только благодаря упрощению своей организации.
Решение многих проблем развития органического мира предполагает не противопоставление, а дополнение макроэволюционного подхода микроэволюционным. Особенно важен такой подход при рассмотрении мировоззренческих вопросов эволюции.
223
