Современная теория органической эволюции отличается от дарвиновской по ряду важнейших пунктов:
- она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой структурой считается популяция, а не отдельная особь или вид, который включает в свой состав несколько популяций;
- в качестве элементарного явления или процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;
215
- она шире и глубже истолковывает факторы и движущие силъ! эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.
Ч. Дарвин и последующие теоретики к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают влияние на эволюционный процесс. Сами основные факторы теперь понимаются по-новому и соответственно этому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию. Прежде чем перейти к их характеристике, заметим, что трудности, с которыми встретился Ч. Дарвин при объяснении наследственной передачи полезных признаков потомству, легко преодолеваются уже с помощью тех законов наследственности, которые установил австрийский ученый Грегор Мендель (1822-1884). Действительно, один из его законов утверждает, что отдельные наследственные признаки родителей при скрещивании не сливаются, а передаются потомству в первоначальном виде. Поэтому никакого "растворения" наследственного вещества, о котором говорили критики Ч. Дарвина, на самом деле не происходит. Дальнейшее развитие эти идеи получили при истолковании процессов изменения и наследственности в современной теории эволюции.
Важнейшим из них является мутационный процесс, который исходит из признания того неоспоримого теперь факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызванных искусственными средствами.
Мутации являются теми наследственными изменениями, которые либо отдельно, либо совместно определяют изменения свойств, признаков, особенностей или норм реакции организмов. В своей совокупности они
216
представляют то, что Ч. Дарвин называл индивидуальной или неопределенной изменчивостью. Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат действительно является неопределенным. Однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, такие случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов.
Хотя мутации - главные поставщики эволюционного материала, но они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить направляющей силой эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве определяющей силы эволюции, забывая при этом, что в таком случае приходится признать изначальную полезность и пригодность всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в живой природе и практике селекции. В действительности, кроме отбора - естественного или искусственного - не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в естественной природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.
Вторым основным фактором эволюции служат популяицонные волны, которые часто называют "волнами жизни". Они определяют количественные флуктуации, или отклонения, от среднего значения численности организмов в популяции, а также области ее расположения (ареала).
Установлено, что малочисленные и многочисленные популяции не являются благоприятными для эволюции и возникновения новых форм живых организмов. В больших популяциях новым наследственным изменениям
217
гораздо труднее Проявиться, а в малочисленных такие изменения подвержены воздействию случайных процессов. Поэтому наиболее подходящими для эволюции и возникновения новых видов оказываются популяции средних размеров, в которых постоянно происходит изменение численности особей.
В качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов.
На эту особенность указывал еще Ч. Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа организмов старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция различных групп организмов в природе, а также в практике селекции осуществляется самыми разными способами, но цель их одна - исключить обмен генетической информацией с другими видами. Для этого может служить географическая граница (непреодолимая водная среда, болота, высокие горы и т. п.), экологические условия (предпочтения в выборе экологической ниши или места обитания), разные периоды спаривания, особенности поведения разных групп и видов организмов и многое другое.
К указанным основным факторам эволюции часто добавляют частоту смены поколений в популяциях, темпы и характер мутационных процессов и некоторые другие. Следует подчеркнуть, что все перечисленные основные и неосновные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом.
Самое же главное заключается в том, что хотя все факторы эволюции, и являются необходимыми ее предпосылками, сами по себе ни в отдельности ни в совокупности они не могут объяснить механизм эволюционного процесса и его движущую силу. Такая сила заключается в действии естественного отбора, который
218
является результатом взаимодействия популяций и окружающей их среды. Популяции составляют элементарные объекты для отбора, а среда ограничивает возможности такого отбора, поскольку потенциально возможность размножения является чрезвычайно высокой, характеризуемой геометрической прогрессией, а пищевые, территориальные, географические, климатические и экологические возможности среды весьма ограничены. Именно борьба таких противоположных тенденций, как, с одной стороны, стремление к сохранению жизни и размножению, а с другой - воздействие внешней среды, направленной на ограничение размножения, - составляют внутренне противоречивое содержание процесса эволюции.
Внутренние противоречия на разных уровнях организации живых систем составляют источник их развития и определяют характер "борьбы за существование". На уровне популяций эти противоречия выступают в форме единства и борьбы особей внутри популяции, на уровне вида - единства популяций, составляющих вид, и в то же время конкуренции между ними, которая может привести к формированию сначала разновидностей, а потом и нового вида. Результатом этого сложного процесса является устранение от размножения отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. Нередко естественный отбор характеризуют как процесс выживания наиболее приспособленных организмов. Впервые такую формулировку употребил известный английский философ Герберт Спенсер (1820-1903), у которого ее заимствовал сам Ч. Дарвин. Впоследствии она получила широкое распространение среди биологов.
Если вдуматься, то такую характеристику нельзя считать корректной, поскольку выражение "приспособленность" допускает различные степени, словесно определяемые с помощью терминов "большая или меньшая приспособленность". Действительно, как можно оценить, какой вид является более приспособленным к условиям существования, например, слон или тигр? Кроме того, даже при меньшей степени приспособления
219
допускается возможность размножения. В .отличие от этого элиминация, или устранение от размножения, имеет однозначный смысл и точно определяет результат естественного отбора. Ведь о результатах естественного отбора можно судить только ретроспективно, т.е. задним числом. Вот почему английский биолог Джулиан Хаксли (1887-1975) рекомендует употреблять термин "уничтожение неприспособленных" вместо термина "выживание приспособленных". Однако естественный отбор имеет не только негативный, но и творческий характер. В самом деле, путем такого отбора не только устраняются старые формы жизни, но создаются новые, более совершенные формы.
Современная теория эволюции раскрывает также конкретные типы механизмов естественного отбора:
- при стабилизирующем отборе устраняются все заметные отклонения от некоторой средней нормы, вследствие чего не происходит возникновения новых видов. Такой отбор играет незначительную роль в эволюции, поскольку сохраняет уже устоявшиеся формы живых организмов, в том числе и таких древних, как, например, кистеперые рыбы.
- ведущей (движущей) формой отбора является такая, которая подхватывет мельчайшие изменения, способствующие прогрессивным преобразованиям живых систем и возникновению новых, более совершенных видов;
- при дезруптивном отборе, который обычно происходит при резком изменении условий существования организмов, многочисленная группа особей среднего типа попадает в неблагоприятные условия и погибает;
- более сложный характер имеет балансированный отбор, когда речь идет о существовании и смене адаптивных, или приспособительных, форм.
- при отборе с повышенной изменчивостью преимущество в отборе получают те популяции, которые отличаются наибольшим разнообразием по тем или иным признакам.
Следует, однако, отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в "чистом" виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные
220
типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.
221
